Эволюция-4

Аватар пользователя Леонид Кондратьев
Систематизация и связи
Натурфилософия

"У теории эволюции есть любопытная особенность: каждый считает, будто понимает ее."

Жак Моно

Комментарии

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Случайная изменчивость генной экспрессии у Arabidopsis thaliana подчиняется строгим закономерностям.

 

Проростки Arabidopsis thaliana

Рис. 1. Генетически идентичные проростки Arabidopsis thaliana, выращенные в одинаковых условиях. Из таких растений получали транскриптомы, чтобы оценить случайную изменчивость генной экспрессии. Изображение из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Molecular Systems Biology

 

Фенотип определяется не только генами и средой, но и «случайным шумом», который неизбежно присутствует на всех уровнях организации живых систем, в том числе на уровне экспрессии генов. Сравнив транскриптомы 168 проростков резуховидки Таля (Arabidopsis thaliana), генетически почти идентичных и развивавшихся в одинаковых условиях, британские биологи обнаружили закономерности, которым подчиняется случайная изменчивость генной экспрессии. Оказалось, что гены сильно различаются по размаху такой изменчивости. Многие из генов с наиболее изменчивой экспрессией отвечают за реакцию растения на внешние стимулы и выполняют защитные функции, тогда как гены с наиболее стабильной экспрессией обычно отвечают за базовые клеточные процессы. Повышенная изменчивость экспрессии у одних генов наблюдается только ночью, у других — днем, у третьих — круглые сутки. Гены с самой вариабельной экспрессией отличаются от остальных генов меньшей длиной, более сложной регуляцией и более «закрытым» состоянием хроматина, хотя средний уровень экспрессии у них примерно такой же, как и у генов со стабильной экспрессией. Исследование показало, что размах случайной изменчивости не случаен; он явно регулируется организмом. Регулируемая случайная изменчивость может способствовать выживанию в непредсказуемой среде по принципу «хеджирования ставок».

Все живые организмы чем-то отличаются друг от друга. «По умолчанию» обычно считается, что причины фенотипических различий нужно искать либо в генах, либо в различающихся условиях среды. Но это представление о природе изменчивости страдает неполнотой. Кроме генетической и средовой изменчивости есть еще и стохастическая (случайная) изменчивость, порождаемая, в частности, случайными флуктуациями уровня экспрессии генов (см. Developmental noise). Случайная изменчивость проявляется в том, что даже генетически идентичные организмы, выращенные в одинаковых условиях, не получаются абсолютно одинаковыми.

«Элементы» не раз рассказывали о случайной изменчивости и ее эволюционной роли (см. ссылки в конце новости). Под действием стабилизирующего отбора в ходе эволюции развиваются механизмы, ограничивающие случайную изменчивость и сводящие к минимуму «онтогенетический шум». Поэтому итогом индивидуального развития обычно оказывается некий определенный фенотип, а не какой попало. Впрочем, онтогенетический шум едва ли можно устранить полностью, да это и не нужно, поскольку небольшие случайные вариации фенотипа не обязательно должны снижать приспособленность. Более того, случайная изменчивость может оказаться полезной, особенно если условия среды непредсказуемо колеблются. Например, случайная изменчивость по скорости прорастания семян (когда часть семян всходит сразу, а часть — лишь на следующий год) может повышать репродуктивный успех, если иногда случаются засухи, губящие все всходы этого года. Такую стратегию адаптации эволюционисты называют «биологическим хеджированием ставок» (biological bet hedging; подробнее см. в новости В изменчивом мире для успешности альтруизма достаточно, чтобы помощь была полезной в «плохие» годы, «Элементы», 12.03.2018).

Исходя из этих общих соображений можно ожидать, что в ходе эволюции случайная изменчивость большинства признаков будет сводиться к минимуму, но у некоторых признаков она может сохраняться на высоком уровне. Однако реальные закономерности, которым подчиняется случайная изменчивость у многоклеточных организмов, пока изучены слабо.

Биологи из Кембриджского университета (Великобритания) попытались восполнить этот пробел, изучив случайную изменчивость генной экспрессии у молодых растений (проростков) модельного вида Arabidopsis thaliana (резуховидка Таля). Сравнивались транскриптомы проростков, выращенных в строго одинаковых условиях из семян одного и того же родительского растения (рис. 1). Поскольку лабораторные линии A. thaliana размножаются, как правило, путем самоопыления, уровень гетерозиготности у них очень низкий. Из этого следует, что изучавшиеся растения можно в первом приближении считать генетически идентичными.

Транскриптомы получали из целых проростков. Это позволило оценить общий (усредненный) уровень экспрессии каждого гена во всех тканях и органах растения сразу (провести аналогичное исследование по отдельности для разных тканей — задача на будущее). Растения содержались в условиях 12-часового светового дня. Проростки для анализа были взяты в 12 временных точках в течение суточного цикла, по 14 растений для каждого момента времени. Всего, таким образом, было проанализировано 168 транскриптомов (рис. 2, А).

Рис. 2. Схема суточного цикла

Рис. 2. А — схема суточного цикла, показывающая, что для каждой из 12 временных точек (ZT2, ZT4 и т. д.) было взято по 14 проростков. Разноцветность проростков символизирует индивидуальные различия по уровню экспрессии генов. Для каждого проростка был получен транскриптом; всего, таким образом, проанализировали 168 транскриптомов. B — принцип выделения «высоко вариабельных генов» (HVG). Такие расчеты проводились для каждого из 12 моментов времени по отдельности; на рисунке показаны данные по ZT2. Каждая точка на графике соответствует одному гену. По вертикальной оси — квадрат коэффициента вариации (величина, отражающая размах индивидуальной изменчивости уровня экспрессии данного гена у 14 изученных проростков). По горизонтальной оси — средний уровень экспрессии. Красным показана линия тренда, отражающая отрицательную корреляцию между средним уровнем экспрессии и ее вариабельностью (менее активные гены в среднем более вариабельны). Синим отмечены «высоко вариабельные гены» (HVG) — точки, лежащие достоверно выше линии тренда. Изображение из обсуждаемой статьи в Molecular Systems Biology

Для каждой из 12 временных точек были определены «высоко вариабельные гены» (highly variable genes, HVG), как показано на рис. 2, B.

Оказалось, что гены очень сильно различаются и по размаху индивидуальной изменчивости уровня экспрессии, и по тому, как эта изменчивость меняется в течение суток (рис. 3). У большинства генов индивидуальная изменчивость экспрессии невелика в течение всего суточного цикла (как на рис. 3, слева). Однако у 1358 генов (8,7% от общего числа проанализированных генов) хотя бы в один момент времени отмечается резко повышенная вариабельность экспрессии. При этом 40 генов классифицируются как HVG во всех 12 временных точках (рис. 3, в центре), а остальные 1318 — только на отдельных временных интервалах (рис. 3, справа).

Рис. 3. Гены сильно отличаются друг от друга по степени изменчивости уровня экспрессии

Рис. 3. Гены сильно отличаются друг от друга по степени изменчивости уровня экспрессии. Верхние графики показывают уровни экспрессии для каждого проростка по отдельности (по 14 точек для каждого из 12 моментов времени), нижние — нормализованную оценку изменчивости экспрессии. Слева — ген, экспрессия которого примерно одинакова у всех проростков в течение суток («не HVG»). В центре — ген, который классифицируется как HVG во все 12 моментов времени. Справа — ген, который классифицируется как HVG только в моменты ZT8, ZT10 и ZT12, то есть «вечером». Моменты, когда ген попадает в категорию HVG, отмечены синими звездочками. Рисунок из обсуждаемой статьи в Molecular Systems Biology

Статистический анализ выявил ряд закономерностей в том, как распределены во времени периоды повышенной изменчивости экспрессии у HVG. Выделяются подгруппы HVG, у которых периоды повышенной изменчивости наблюдаются либо преимущественно днем, либо преимущественно ночью (рис. 4). Когда авторы точно так же проанализировали гены, имеющие, наоборот, самую низкую изменчивость (LVG, lowly variable genes), ничего похожего не обнаружилось. Малоизменчивые гены не делятся на «дневные» и «ночные»; в целом LVG распределяются по 12 временным точкам более хаотично. По-видимому, это значит, что HVG (но не LVG) представляют собой некую особую категорию генов, у которых высокая индивидуальная изменчивость уровня экспрессии в определенные периоды суток поддерживается организмом нарочно, потому что это дает растениям какие-то преимущества.

Рис. 4. Процент общих HVG для разных пар временных точек

Рис. 4. Процент общих HVG для разных пар временных точек. Чем краснее клетка таблицы, тем выше сходство между двумя моментами времени по набору HVG. Видно, что красного цвета больше всего в левом верхнем и правом нижнем секторах таблицы. Это значит, что есть преимущественно дневные и преимущественно ночные HVG, демонстрирующие повышенную изменчивость экспрессии либо в светлое (ZT2–ZT10), либо в темное (ZT14–ZT24) время суток. Интересно, что «предзакатный» момент времени ZT12 ведет себя скорее как ночной, чем как дневной. Рисунок из обсуждаемой статьи в Molecular Systems Biology

Это предположение согласуется и с другими результатами. Оказалось, что среди HVG резко повышена доля генов, связанных с реакцией растения на всевозможные внешние воздействия и стрессирующие факторы. При этом между «дневными» и «ночными» HVG есть разделение функций. Например, в дневное время повышенная вариабельность экспрессии чаще наблюдается у генов, функции которых связаны с реакцией на холод и недостаток влаги, а ночью более изменчива экспрессия генов, участвующих в реакции на токсичные вещества. У наименее вариабельных генов (LVG) разделение функций по времени суток не прослеживается (то есть гены с очень стабильной ночной экспрессией не отличаются по своим функциям от генов с очень стабильной дневной экспрессией). В целом среди LVG преобладают гены, задействованные в базовых клеточных функциях (метаболизм белков, репарация ДНК и т. п.).

Выяснилось также, что изменчивость экспрессии практически не коррелирует с ее средним уровнем. То есть нельзя сказать, что, гены, для которых характерен в целом более (или менее) высокий уровень экспрессии, попадают в категорию HVG чаще (или реже) других. Кроме того, закономерные изменения общего уровня экспрессии гена в течение суточного цикла не объясняют изменений в изменчивости этого уровня.

При этом, однако, для HVG в целом характерно более «закрытое» состояние хроматина (см. Chromatin remodeling), что, по идее, должно снижать экспрессию. О «закрытости» или «открытости» хроматина можно судить по эпигенетическим меткам, таким как метилирование ДНК и модификации гистонов. Одни типы меток делают хроматин более «открытым», что способствует высокой экспрессии, другие — наоборот. Для HVG характерна повышенная частота встречаемости эпигенетических меток, снижающих экспрессию.

Еще одна закономерность связана с размером генов: среди HVG преобладают короткие гены с небольшим числом интронов. Для HVG также характерна более сложная регуляция, чем для прочих генов: к регуляторным областям HVG прикрепляется в среднем больше различных белков — регуляторов транскрипции.

Не все найденные закономерности являются независимыми друг от друга. Например, ранее уже было показано, что гены Arabidopsis, участвующие в реакциях на стресс, в среднем короче остальных и характеризуются повышенным числом эпигенетических меток, соответствующих «закрытому» хроматину. Биологический смысл всех этих закономерностей еще только предстоит расшифровать.

Основные результаты исследования суммированы на рис. 5.

Рис. 5. Основные результаты исследования

Рис. 5. Основные результаты исследования. Гены с вариабельной экспрессией (Highly Variable Genes, HVG) отличаются от генов со стабильной экспрессией (Lowly Variable Genes, LVG) по своим функциям: среди HVG преобладают гены, отвечающие за реакцию на факторы внешней среды, тогда как среди LVG больше генов, связанных с базовыми клеточными функциями. «Дневные» и «ночные» HVG отличаются друг от друга по своим функциям, тогда как у «дневных» и «ночных» LVG таких различий не выявлено. Для HVG характерна более сложная регуляция (больше сайтов связывания транскрипционных факторов в промоторных областях; на схеме эти сайты показаны зелеными прямоугольничками) и более «закрытое» состояние хроматина ("closed’ chromatin). Рисунок из обсуждаемой статьи в Molecular Systems Biology

Главное, что показало исследование — неожиданно большой масштаб случайной изменчивости генной экспрессии у Arabidopsis. Это говорит о важности данного типа изменчивости: им явно не следует пренебрегать, хотя до сих пор «по умолчанию» считается, что если два организма чем-то отличаются друг от друга, то причину нужно искать либо в генах, либо в условиях среды.

Кроме того, работа показала, что случайная изменчивость подчиняется строгим закономерностям. По-видимому, это значит, что пределы случайной изменчивости генной экспрессии аккуратно регулируются организмом. Хаос, по идее, должен быть изначально присущ всем биологическим процессам. Однако в ходе эволюции неизбежно развиваются механизмы, накладывающие определенные рамки на случайную изменчивость. Под действием отбора случайная изменчивость одних признаков сводится к минимуму, в то время как другим признакам отбор оставляет больше свободы. В каких-то ситуациях это может оказаться полезным. Например, случайные флуктуации уровня экспрессии защитных генов могут повышать выживаемость в непредсказуемой среде, когда нельзя предугадать, с какими напастями организму предстоит бороться в течение следующего часа. Дальнейшие исследования покажут, действительно ли случайная изменчивость экспрессии генов является адаптацией, направленной на повышение выживаемости путем «хеджирования ставок».

Источник.

Аватар пользователя Вернер

Леонид Кондратьев, 30 Апрель, 2019 - 20:42, ссылка

Это предположение согласуется и с другими результатами. Оказалось, что среди HVG резко повышена доля генов, связанных с реакцией растения на всевозможные внешние воздействия и стрессирующие факторы. При этом между «дневными» и «ночными» HVG есть разделение функций. Например, в дневное время повышенная вариабельность экспрессии чаще наблюдается у генов, функции которых связаны с реакцией на холод и недостаток влаги, а ночью более изменчива экспрессия генов, участвующих в реакции на токсичные вещества. 

Всёжки стресс работает (экспрессирует гены), как и у студентов во время экзаменов. 

Аватар пользователя For

Анек про мат. статистику.  После кораблекрушения спасся один математик и попал на остров к дикому племени. Ожидая спасения он научил одного из дикарей основам теории вероятности и мат. статистики, После чего его подобрало проходящее мимо судно. 

Сидя на берегу в задумчивости тот дикарь решил попробовать метод мат. статистики на практике и стал кидать в море разные мелкие предметы, камушки, листики, мусор и считать сколько из них утонет, а сколько останется плавать. Получилось что тонет 80%, а 20% плавает.  Пошел на соседний пляж, примерно тоже самое.  После чего открыл в своем племени университет и написал первый научный труд "О стохастических свойствах утопления в море"

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Летаем и ползаем: эволюция конечностей для нового образа жизни

За последующие 350 млн лет строение и функции конечностей четвероногих животных менялись множество раз во многих направлениях — от удивительного превращения лап в крылья у летающих животных до различной степени редукции конечностей у обитателей воды и суши. Все эти модификации происходили за счет эволюционных изменений развития конечностей, и в некоторых случаях ученым, работающим в области эво-дево, удавалось зафиксировать некоторые важные сдвиги в географии развивающихся конечностей.

Три раза в ходе эволюции животных — у птерозавров, птиц и летучих мышей — передние конечности тетрапод превращались в крылья. Чтобы животное могло летать, крыло должно двигаться вверх и вниз, вперед и назад, а также складываться вдоль тела, когда животное находится на земле. Интересно, что дизайн крыльев каждой из трех групп летающих животных отличается важными деталями. Пэт Шипман в книге "Расправляя крылья" (Taking Wing) назвала крылья птерозавров "крыльями пальцев", крылья птиц "крыльями предплечий", а крылья летучих мышей "крыльями кистей" (рис. 7.10). Давайте рассмотрим эти три изобретения в порядке их появления, начиная с птерозавров.

 

Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

 

Рис. 7.10. Эволюция крыльев позвоночных животных. Крылья птиц — это "крылья предплечий", на которых перья растут вдоль всей длины конечности. Крылья птерозавров — "крылья пальцев": большая часть перепонки крыла связана с длинным пальцем. Крыло летучей мыши — "крыло кисти", поскольку поверхность крыла соединена со многими пальцами передней конечности и простирается до задней конечности. Рисунок Лианн Олдс.

 

Птерозавры поднялись в воздух примерно 227 млн лет назад — за 70 млн лет до того, как появились птицы (птицы берут свое начало от оперенных динозавров, а не от птерозавров). Самой яркой отличительной чертой крыльев птерозавров был очень длинный четвертый палец, составлявший основу внешней части крыла. Эта конечность имела все основные элементы структуры, включая три первых пальца, а кости кисти были слиты воедино. Три первых пальца не были связаны с перепонкой крыла. Перепонка распространялась на всю длину конечности, но основной размах крыла создавался за счет вытянутого четвертого пальца.

У птиц крыло не имеет перепонки, а состоит из перьев, которые представляют собой выросты кожи по всей длине конечности. Основная часть поверхности крыла приходится на предплечье, тогда как вклад плечевой кости и кисти с пальцами значительно меньше. На самом деле все четыре пальца птиц очень короткие.

Крыло летучей мыши представляет собой кожистую мембрану, опирающуюся на предплечье и сильно вытянутые пальцы, со 2-го по 5-й, так что такое крыло можно назвать "крылом кисти". Задний край крыла достает до задней конечности и прикрепляется на уровне пятки; это придает животному дополнительную устойчивость при полете.

Различия в архитектуре крыльев отражают модификации развития на основе базовой структуры передней конечности тетрапод. Нам многое известно о сходстве в формировании передних конечностей птиц и млекопитающих, однако некоторые детали, определяющие различия крыльев птиц и летучих мышей, пока неясны и активно изучаются биологами-эволюционистами.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

О некоторых сдвигах мы знаем больше из модификации развития конечностей у змей и некоторых видов рыб. У змей произошло удлинение всего тела, а развитие конечностей оказалось полностью подавленным. У питонов и удавов по-прежнему образуются рудименты задних конечностей, но передние отсутствуют полностью. В принципе, подавление развития конечностей может происходить на нескольких этапах — от стадий, предшествующих образованию почки конечности, до более поздних стадий ее формирования.

Изучение развития конечностей у эмбриона питона позволило обнаружить эволюционные изменения ранних этапов формирования почки конечности, ответственные за безногость. В частности, распространение зон экспрессии некоторых Hox-генов на всю длину туловища животного до самой головы привело к исчезновению участков инициации формирования почек передних конечностей. Зачатки задних конечностей по-прежнему образуются, но их рост прерывается. Прекращение развития задних конечностей коррелирует с отсутствием экспрессии ключевых сигнальных белков, включая белок Sonic hedgehog, в регионе-организаторе почки задней конечности. Около анального отверстия на туловище питонов и удавов действительно образуются рудименты задних конечностей (анальные шпоры), но у представителей более молодых семейств змей нет даже этих рудиментов. По-видимому, полное отсутствие конечностей у этих змей является результатом нарушения развития конечностей на еще более раннем этапе.

Эволюция конечностей ни в коем случае не сводится к этим давнишним событиям в истории основных групп позвоночных животных. Адаптация и эволюция конечностей продолжаются до сих пор, и у некоторых молодых видов (в частности, у саламандр и ящериц) такие параметры, как число пальцев, варьируют в достаточно широких пределах. Эволюция плавников рыб также является очень динамичным процессом. Недавняя модификация скелета трехиглой колюшки способствовала тому, что этот вид рыб стал одной из излюбленных моделей для изучения эволюции скелета позвоночных животных. Во многих озерах северной части Северной Америки обитают две формы колюшки, относительно недавно произошедшие от общего морского предка. Когда в конце последнего ледникового периода, примерно 15 000 лет назад, ледники начали отступать, популяции колюшек остались жить в ледяных озерах. Затем на протяжении короткого (в геологическом плане) промежутка времени эти популяции дали начало двум формам: первая обитает в придонных слоях шельфовой зоны и имеет короткие шипы, а вторая живет на больших глубинах и отличается значительно большей длиной шипов на спине и на животе (рис. 7.11).

 

Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

 

7.11. Эволюция скелета трехиглой колюшки. Длинные шипы защищают колюшку, обитающую на большой глубине, от нападения хищников, поскольку увеличивают общий диаметр туловища. Однако для колюшки, обитающей на мелководье, эти шипы становятся недостатком, так как за них хватаются хищные личинки стрекоз, поэтому сокращение длины этого плавника позволяет ускользнуть от хищников. Рисунок предоставлен Дэвидом Кингсли, Медицинский институт Говарда Хьюза и Стэнфордский университет.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Эти две формы в особенности различаются средствами защиты, состоящими из жестких костных пластинок по бокам и шипов, торчащих из верхней и нижней части тела. Количество и длина этих шипов коррелируют с активностью хищников в водоеме. В открытых водоемах более длинные шипы защищают колюшку от пасти хищника. Однако на дне длинный брюшной плавник становится недостатком. Как это ни парадоксально, серьезная угроза для колюшки — личинка стрекозы, которая хватает молоденьких рыб за плавники. В условиях такого сильного давления хищников в естественных популяциях несколько раз быстро эволюционировала форма, лишенная шипов.

Брюшной плавник является задней конечностью рыбы, так что его укорочение происходит за счет изменений в процессе развития задних конечностей. Специалистам в области биологии развития удалось многое узнать о генах, вовлеченных в развитие и дифференцировку передних и задних конечностей. Один из этих генов, Pitxi, участвует в формировании задних конечностей у тетрапод и брюшного плавника у рыб. Анализ экспрессии Pitxi у не имеющей шипов колюшки из озер Британской Колумбии показал, что экспрессия этого гена в зачатках брюшных плавников специфическим образом отсутствует. Это эволюционное изменение регуляции гена Pitx1, как вы уже могли догадаться, связано с изменением переключателя этого гена, предотвращающим его экспрессию в задних конечностях. Эволюционные изменения переключателя позволили изменить функцию гена Pitxi в брюшном плавнике, но не повлияли на функции этого гена в других областях эмбриона.

Кроме того, анализ генов колюшки с редуцированными шипами, на этот раз из Исландии, говорит о том, что у этих рыб независимым образом произошло такое же изменение экспрессии гена Pitxi. Уменьшение размера шипов также хорошо документировано у ископаемых видов, причем отнюдь не близкородственных. Это говорит о том, что сокращение размера брюшного шипа — достаточно распространенное явление, связанное с многократными эволюционными изменениями переключателей гена Pitxi. Эти наблюдения, а также приведенный в предыдущей главе пример эволюции ногочелюстей показывают, что некоторые эволюционные изменения не являются редкими единичными событиями, но происходят в различных популяциях и у различных видов при одинаковом давлении отбора. В этом смысле можно сказать, что эволюция "воспроизводима".

Действительно, редукция плавника или конечности — совсем не редкое явление. У двух далеких групп млекопитающих — китообразных (киты и дельфины) и ламантинов — произошло значительное сокращение размеров задних конечностей в ходе их независимой эволюции от сухопутных предков к полностью водному образу жизни. Эволюция безногих ящериц также происходила многократно. Таким образом, колюшка — не какое-то странное исключение, но хорошая модель для изучения достаточно распространенного и важного эволюционного процесса. Кроме того, эти рыбы прекрасно сохранились в виде окаменелостей, возраст которых превышает много тысячелетий. Анализ этих окаменелостей показывает, что сокращение размеров плавников может происходить менее чем за 10 000 поколений, или меньше чем за 10 000 лет. Конечно, это не одно мгновение, но на геологической шкале это очень короткий интервал. Подробная палеонтологическая летопись и хорошо изученная генетика современных популяций колюшки, а также повторяющиеся независимые примеры одинаковых эволюционных изменений делают колюшку одним из наиболее выразительных примеров эволюции.

 

Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных.

Шон Кэрролл

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Пример с колюшками,-показательная картина  механизма эволюции,похожая на пример с хомячками в разговоре с Викторией.

Как можно  объяснить данный процесс  без привлечения естественного отбора в виде хищников?Как вообще можно это объяснить с позиции неоламаркизма?

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Четыре секрета эволюционных инноваций

Животные и отдельные структуры, описанные в данной главе, раскрывают несколько важнейших секретов эволюции новых форм. Я перечислю четыре таких секрета и расскажу о них подробнее. Первый секрет эволюционных инноваций заключается в том, что природа предпочитает работать с уже существующим материалом. Давайте задумаемся, чего не происходило с рассмотренными нами животными. Паутинные бородавки пауков не образовались de novo, а крылья у позвоночных не вырастали на спине или боках четвероногого животного. Эти и многие другие структуры являются модификациями уже существовавших конечностей. Более четверти века назад Франсуа Жакоб отразил эту важную особенность эволюции в статье "Эволюция и ремесло" (Evolution and Tinkering). Жакоб отметил, что природа больше похожа на ремесленника, подгоняющего доступные детали и беспрерывно переделывающего и перекраивающего структуры на протяжении целых эпох, а не на инженера, который следует определенному плану и использует инструменты специального назначения. Этот принцип работает и на генетическом уровне: одни и те же "старые" гены используются для разных нужд. Чаще всего эволюция следует зигзагом от А до В, а вовсе не от нуля напрямую к В.

Второй и третий секреты — многофункциональность и избыточность — были впервые отмечены Дарвином. Я уже говорил о тех возможностях, которые открываются при выполнении этих двух условий. Любой элемент многофункциональной структуры, который хотя бы отчасти является избыточным, может стать более специализированным за счет разделения функций между элементами.

Четвертый секрет эволюционных инноваций заключается в модульном строении тела. Я уже говорил о том, что считаю модульное строение членистоногих и позвоночных причиной их эволюционного успеха. Что модульное строение дало членистоногим животным? Возможность одновременно создавать множество полезных приспособлений на базе одного организма, а также массу эволюционных новшеств, благодаря которым членистоногие стали одной из самых разнообразных групп на Земле. А если говорить о позвоночных, один длинный четвертый палец птерозавров или много длинных пальцев летучих мышей, на которых натянута перепонка крыла, удлинение тела змеи за счет увеличения числа позвонков до нескольких сотен или избирательная редукция скелета брюшных плавников (т.е. задних конечностей) колюшки — всем этим они обязаны модульному строению. Модульное строение позволяет модифицировать и специализировать отдельные части тела, иногда кардинальным образом, не затрагивая остальных частей тела.

В основе модульного строения взрослых животных лежит модульная география эмбрионов и модульная логика генетических переключателей. Эти переключатели позволяют изменяться одним частям тела, не затрагивая других. В переключателях заключается секрет модульного строения, а в модульном строении заключается секрет эволюционного успеха членистоногих и позвоночных животных.

Последствия для развития биоразнообразия очевидны: новшества позволяют осваивать новые экологические ниши, а заселение новых территорий приводит к расширению биоразнообразия.

До сих пор я рассказывал почти исключительно о серьезных сдвигах в строении тела и конечностей — об изменениях, которые определяют границы между крупными таксонами членистоногих и позвоночных. Я говорил о "птицах", "летучих мышах" и "жуках" вообще, однако не следует забывать, что к этим широким категориям относится множество различных видов животных — сотни видов летучих мышей, тысячи видов птиц и сотни тысяч видов жуков. Эволюционный успех каждой группы отчасти связан с теми крупными новшествами, о которых мы уже говорили, но он также зависит от способности этой группы занимать особые ниши, а зачастую от дополнительных новшеств (например, локаторы летучих мышей, плавательные перепонки водоплавающих птиц, звуковое общение). В следующих главах мы ближе познакомимся всего с одной группой животных — с бабочками, и посмотрим, каким образом одно новшество, а именно крылья, обеспечило основу для появления целой серии последующих новшеств и для взрывной диверсификации группы.

 

Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных.

Шон Кэрролл

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

 В 1988 году группа биологов из Университета штата Мичиган под руководством Ричарда Ленски начала — и продолжает по сей день — уникальный эксперимент на бактериях, который позволил с небывалой доселе детальностью проследить ход эволюции как на уровне генома (накопление мутаций), так и на уровне целого организма (развитие адаптаций)

 Авторы следили за темпом закрепления мутаций и изменением приспособленности. Напомним, что возникновение мутации и ее закрепление — не одно и то же. Далеко не всякая возникшая мутация закрепляется (фиксируется) в популяции. Каждая мутация изначально возникает только у одного микроба. Чтобы мутация зафиксировалась, т. е. достигла 100-процентной частоты, потомки этого микроба должны вытеснить всех остальных микробов в своей колбе. Вредная мутация, скорее всего, будет отсеяна отбором. Полезная мутация под действием отбора может закрепиться, но может и случайно потеряться, пока ее носители еще не успели как следует размножиться. Наконец, нейтральные мутации должны фиксироваться с постоянной скоростью, равной скорости мутирования . За первые 20 тыс. поколений в подопытной популяции зафиксировалось 45 мутаций, в том числе 29 однонуклеотидных замен и 16 иных мутаций (вставок, выпадений, инверсий, встраиваний мобильных элементов). Самое интересное, что скорость накопления мутаций на этом этапе была постоянной. Приспособленность вела себя иначе: сначала она быстро росла, а затем ее рост замедлился . Постоянная скорость фиксации, согласно теории, характерна для нейтральных мутаций. Однако все 45 мутаций не могли быть нейтральными. Ясно, что по крайней мере некоторые из них были полезными — об этом свидетельствует рост приспособленности. Полученные результаты трудно увязать и с гипотезой о том, что все 45 мутаций были полезными. Ведь в этом случае обе величины — приспособленность и число накопленных мутаций, — скорее всего, должны были бы меняться сходным образом, т. е. или расти с постоянной скоростью, или параллельно замедляться. Простейшее объяснение состоит в том, что среди 45 зафиксировавшихся мутаций большинство были нейтральными, а некоторые — полезными. Основная масса полезных мутаций зафиксировалась вскоре после начала эксперимента, т. е. после попадания микробов в новые для них условия, к которым они были плохо приспособлены. Но возможности для “полезного мутирования” быстро исчерпались, и в дальнейшем фиксировались в основном нейтральные мутации. Есть, однако, четыре аргумента против такого объяснения.

1 В случае преобладания нейтральных мутаций должно быть повышено число синонимичных нуклеотидных за-мен. Вопреки этим ожиданиям все без исключения зафиксировавшиеся мутации в кодирующих областях генов оказались значимыми (несинонимичными). Резкое преобладание значимых замен над синонимичными — это характернейшая “подпись”, оставляемая в геноме положительным отбором.

2 В случае преобладания нейтральных мутаций следует ожидать, что во всех 12 экспериментальных популяциях за 20 тыс. поколений мутации зафиксировались в разных генах. Напротив, мутации в одних и тех же генах, закрепившиеся независимо в разных популяциях, будут доводом в пользу того, что мутации фиксировались под действием положительного отбора, а не генетического дрейфа (т. е. мутации были полезными). Чтобы проверить это, авторы отсеквенировали у бактерий поколения № 20 000 из остальных одиннадцати экспериментальных популяций 14 генов, в которых у первой популяции закрепились мутации. Оказалось, что в большинстве случаев в других популяциях эти гены тоже изменились.

3 Если бы большинство мутаций были нейтральными, наблюдалась бы значительная внутрипопуляционная изменчивость по этим локусам (потому что полезные мутации под действием отбора фиксируются быстро, а нейтральные сначала должны долго “случайно блуждать” между нулевой и 100-процентной частотой). Это предположение не подтвердилось.

4 При помощи генной инженерии авторы смогли напрямую определить степень полезности девяти мутаций из рассматриваемых 45. Эти мутации искусственно внедряли в геном предкового штамма. В восьми случаях из девяти приспособленность бактерий резко повысилась. Что касается девятой мутации, то авторы думают, что она тоже полезна, но не сама по себе, а в сочетании с другими мутациями, потому что точно такая же мутация закрепилась у других подопытных популяций.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Таким образом, в течение первых 20 тыс. поколений в популяции фиксировались преимущественно полезные мутации, причем их фиксация шла с постоянной скоростью. Замедление роста приспособленности, очевидно, было связано с тем, что средняя степень полезности мутаций постепенно снижалась. Наиболее радикальные адаптивные изменения произошли в течение первых 2 тыс. поколений, а затем происходила более тонкая настройка. До сих пор речь шла только о первой половине эксперимента. Во второй его половине эволюционная динамика популяции резко изменилась. Дело в том, что после 26 тыс. поколений зафиксировалась мутация в гене mutT. Этот ген кодирует белок, участвующий в репарации (починке) ДНК. В результате частота мутирования выросла примерно в 70 раз (от 1,6×10–10 до 1,1×10–8 на нуклеотид за поколение). Как следствие, более чем на порядок выросла и частота фиксации мутаций. В течение второй половины эксперимента зафиксировалось 609 мутаций — в 13,5 раза больше, чем за первые 20 тыс. поколений. Аналогичные мутации, увеличившие темп мутагенеза, закрепились и в нескольких других экспериментальных популяциях. Из этого следует, что рост темпов мутагенеза дал бактериям адаптивное преимущество. Это, между прочим, противоречит распространенной идее о том, что в стабильных условиях организмам было бы выгодно52 снизить темп мутирования до нуля — и этого не происходит только из-за технической невозможности обеспечить абсолютную точность копирования ДНК.

Мутация, повысившая темп мутагенеза, увеличила вероятность возникновения новых полезных мутаций, когда простые (высоковероятные) пути для этого уже были пройдены. И в этом состояло единственное благо от ускорения мутагенеза. Но при этом в качестве побочного эффекта должно было вырасти число вредных и нейтральных мутаций. Поэтому следовало ожидать, что теперь большинство фиксирующихся мутаций будут не полезными, а нейтральными. Как мы помним, скорость фиксации нейтральных мутаций в популяции равна скорости мутагенеза. Действительно, в первые 20 тыс. поколений фиксировалось очень мало нейтральных мутаций, а большая часть из 609 “поздних” мутаций оказались нейтральными. Результаты эксперимента оказались во многом неожиданными. Например, мало кто ожидал, что постоянный темп накопления полезных мутаций может сопровождаться замедляющимся ростом приспособленности или что соотношение темпов фиксации нейтральных и полезных мутаций может так резко меняться. Очевидно, количественные соотношения между разными аспектами эволюционного процесса (нейтральностью и адаптивностью, дрейфом и отбором, темпами изменений на уровне генотипа и фенотипа) могут быть более сложными, неоднозначными и переменчивыми, чем предполагалось.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

Марков А.

Наймарк Е.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Еще об одном интересном результате Ленски и его коллеги сообщили в 2011 году (Woods et al., 2011). Ученые проследили, как организмам удается иногда выходить из “ловушек локального оптимума”. Трудно придумать гипотетическую схему, в которой популяция начнет спускаться вниз по ландшафту приспособленности, потому что впереди замаячит более перспективная вершина: ведь спустившиеся особи должны вытесняться менее прозорливыми и ушлыми конкурентами. Но жизнь настойчиво твердит, что ловушки локального оптимума преодолимы, а эксперименты показывают, как это происходит. В итоге победа в эволюционном соревновании достается не тем, кто лучше приспособился здесь и сейчас, а тем, кто, поначалу проигрывая, сохранил лучшие возможности для дальнейшей эволюции. И здесь помогает эпистаз. Как мы помним, одно из достоинств эксперимента Ленски в том, что часть бактерий периодически замораживают и сохраняют в таком виде для дальнейших исследований. В любой момент их можно оживить и использовать в опытах. Это открывает потрясающие возможности. Например, можно напрямую сравнивать приспособленность ныне живущих бактерий, которые уже более 50 тыс. поколений эволюционировали в своих колбах под присмотром ученых, с их далекими предками. Кроме того, любое эволюционное событие, зарегистрированное в ходе эксперимента, можно многократно “проигрывать заново”, размораживая предков и наблюдая, произойдет ли у них это событие снова. Это позволяет отделять случайные и маловероятные события от закономерных и высоковероятных. Ленски и его коллеги “проиграли заново” эволюцию нескольких подопытных бактерий, замороженных по прошествии 500 поколений основного эксперимента. Все бактерии происходили из одной экспериментальной популяции. К 500-му поколению в этой популяции уже появилось несколько полезных мутаций, которые впоследствии достигли 100-процентной частоты. Кроме того, на этом этапе эксперимента, как и на любом другом, в популяции присутствовали обладатели менее удачных мутаций, которые впоследствии были вытеснены. Напомним также, что бактерии были лишены генов, разрешающих горизонтальный перенос, так что обмениваться генами, комбинируя удачные варианты, они не могли. Это позволило генетикам выделить среди замороженных микробов поколения № 500 “будущих победителей” — бактерий, обладающих мутациями, которые впоследствии достигли 100-процентной частоты в популяции (будем называть их прапобедителями), и “будущих проигравших”— тех, чьи потомки впоследствии исчезли из популяции (или пралузеров). Выращивали по два штамма каждого типа, т. е. всего четыре линии, выведенные из двух прапобедителей и двух пралузеров. Размороженные прапобедители имели полезные мутации в генах topA и rbs. Первый ген кодирует фермент топоизомеразу, который помогает расплетать и снова сплетать двойную спираль ДНК в ходе транскрипции (считывания генетической информации). От свойств топоизомеразы зависит активность многих генов. Второй ген, rbs, — это даже не ген, а целый оперон*, отвечающий за усвоение рибозы

*Оперон — группа генов, которые регулируются и считываются все вместе.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Мутация topA, характерная для прапобедителей, сама по себе дает 13-процентный выигрыш в приспособленности по сравнению с исходным штаммом бактерий. Это было установлено при помощи генно-инженерных манипуляций: предку “пересадили” эту мутацию, не меняя остального генома, и устроили соревнование. Модифицированный штамм переиграл исходный. Все мутации в опероне rbs представляют собой делеции (выпадения участков ДНК), дающие выигрыш в 1–2 %. В ходе эксперимента бактерий кормили чистой глюкозой, а не рибозой, поэтому потеря части рибозного оперона могла быть выгодна: она снижала расходы клетки на синтез лишних белков. У обоих штаммов “проигравших” тоже была мутация в гене topA, но она отличалась от той, что была у прапобедителей. Авторы обозначили ее topA1. Она тоже полезна сама по себе, но повышает приспособленность не на 13, а только на 5 %. У одного из двух штаммов пралузеров была мутация в опероне rbs, и снова не такая, как у прапобедителей. Другие мутации ученым не открылись. Для начала авторы сравнили приспособленность (скорость роста) штаммов прапобедителей и пралузеров. Казалось бы, у первых приспособленность должна быть выше. Как ни странно, результат оказался противоположным. Выяснилось, что пралузеры превосходят по приспособленности предковый штамм на 20–23 %, тогда как прапобедители опережают предка лишь на 13–15 %. Таким образом, на промежуточном зачете после 500 поколений пралузеры вырвались вперед, сильно обогнав “будущих победителей”. Это, конечно же, означает, что у “будущих проигравших” имелись какие-то полезные мутации, которые ученым пока не удалось обнаружить, причем польза от них перекрывает известный выигрыш от мутаций topA и rbs. Авторы рассчитали, что если бы репродуктивное преимущество пралузеров над прапобедителями, наблюдавшееся после 500-го поколения, сохранялось и впредь, то пралузеры полностью вытеснили бы прапобедителей примерно за 350 поколений, т. е. к 850-му поколению. Как мы знаем, этого не слу чилось. Все произошло наоборот. Очевидно, потомкам прапобедителей удалось менее чем за 350 поколений приобрести новые полезные мутации, которые позволили им обогнать потомков пралузеров в эволюционном соревновании. Естественно, возникает вопрос: почему потомки пралузеров сами не приобрели аналогичных мутаций, ведь у них было на это ровно столько же времени и хорошая фора? Авторы предположили, что разгадка может скрываться в различном влиянии мутаций, имеющихся у прапобедителей и пралузеров, на дальнейшие эволюционные перспективы. Эффекты действия генов, в том числе и мутантных, накладываются друг на друга; напомним, что это явление называют эпистазом. Степень полезности той или иной мутации не абсолютна: она зависит от генетического контекста. Скажем, мутация А может быть полезной при наличии мутации Б, но вредной при ее отсутствии (или наоборот). Можно предположить, что полезные мутации, изначально обеспечившие быстрый рост приспособленности у пралузеров, снизили способность бактерий к дальнейшей адаптации. Например, они могли сглаживать или даже сводить на нет эффекты каких-то других, еще не возникших мутаций, полезных в других генетических контекстах. При этом мутации прапобедителей сами по себе были менее полезны, но зато они не закрыли дорогу для будущих приобретений. Можно ли проверить эту гипотезу? Да! Генетики провели несколько остроумных экспериментов, в которых весьма наглядно показали счастливую мутационную судьбу прапобедителей и злополучную — пралузеров. Мутационное счастье заключалось в повышенной выгоде от новоприобретений, а злосчастье — в пониженной. Для начала геномы бактерий каждого из четырех штаммов пометили точечными мутациями, не влияющими на приспособленность, но позволяющими различать штаммы по окраске.*

 

*Это мутация в гене Ara, ответственном за расщепление сахара арабинозы. В результате получили штаммы, способные и не способные расщеплять арабинозу (Ara+ и Ara-). Это удобный фенотипический маркёр, давно прменяемый в эксперименте Ленски. Бактерий Ara+ и Ara– легко отличить друг от друга, добавив в среду арабинозу и специальный краситель: колонии бактерий Ara– при этом становятся красными, Ara+ — белыми. Состояние гена Ara не влияет на приспособленность бактерий в условиях эксперимента.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Затем меченых (белых и красных) бактерий из одного и того же исходного штамма (либо прапобедителей, либо пралузеров) смешивали в соотношении 50:50 и позволяли эволюционировать в тех же условиях, что и в основном эксперименте. В каждом поколении регистрировалось соотношение белых и красных бактерий. До тех пор пока в эволюционирующей популяции не возникало новых полезных мутаций, это соотношение испытывало лишь небольшие случайные колебания под действием генетического дрейфа. Но, как только возникала первая полезная мутация, ситуация резко менялась. Фокус тут в том, что любая полезная мутация изначально возникает у какой-то одной бактерии. “Повезет” либо красной, либо белой бактерии. Потомки бактерии с полезной мутацией начинают быстро размножаться, и, соответственно, в популяции начинает расти доля либо белых, либо красных микробов (точнее, микробов, образующих белые или красные колонии на соответствующей среде). При этом ученые получают сразу две уникальные возможности: 1) с большой точностью поймать момент возникновения первой полезной мутации; 2) оценить степень ее полезности по скорости, с которой соотношение красных и белых будет отклоняться от исходного 50:50. Нужно подчеркнуть, что речь здесь идет только о первой полезной мутации. Пока полезная мутация всего одна, соотношение белых и красных уходит от исходного состояния по экспоненте и всю ситуацию можно анализировать при помощи достаточно простой математики. Как только появляется вторая полезная мутация, картина становится слишком сложной. При помощи этой великолепной методики авторы показали, что скорость появления полезных мутаций в линиях прапобедителей и пралузеров одинакова, однако средняя полезность первой полезной мутации, возникающей в штаммах прапобедителей, заметно выше, чем у пралузеров. Иными словами, экспоненциальный рост или снижение соотношения белых и красных у прапобедителей в среднем шли быстрее, чем у пралузеров, вплоть до появления второй полезной мутации, которая “смазывала” картину. У победителей первая полезная мутация повышала приспособленность в среднем на 6 %, а у лузеров — только на 4 %. В прямых конкурентных экспериментах между прапобедителями и пралузерами выяснилось, что первые теперь в среднем на 2,1 % более приспособлены, чем вторые. Это значит, что их победа была не случайностью, а закономерным следствием более высокого “эволюционного потенциала”. Это подтверждает предположение о том, что “генетический контекст” у прапобедителей более благоприятен для последующей адаптивной эволюции. Разумеется, полезные возникавшие мутации были разными и далеко не во всех случаях авторам удалось их идентифицировать. Исследователям удалось расшифровать один конкретный пример взаимного влияния мутаций (эпистаза) из числа тех, что обеспечили итоговый выигрыш прапобедителей. Оказалось, что у них в шести из 20 линий потомков за 883 поколения закрепились полезные мутации в гене spoT —многофункциональном регуляторе активности генов. Мутация в этом гене закрепилась также и в основном долгосрочном эксперименте. Однако ни в одной из 20 линий потомков пралузеров мутации в гене spoT не зафиксировались. При помощи генно-инженерных экспериментов удалось показать, что мутация spoT оказывается полезной в сочетании с мутацией topA, характерной для штаммов прапобедителей, но не приносит пользы в сочетании с мутацией topA1, характерной для пралузеров. Получается, что тот эволюционный путь, по которому пошли пралузеры, хотя и обеспечил им преимущество на ранних этапах эксперимента, оказался менее перспективным, в частности потому, что лишил бактерий возможности повысить свою приспособленность за счет приобретения мутаций в гене spoT.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Таким образом, в долгосрочной перспективе вероятность закрепления той или иной мутации зависит не только от ее непосредственного влияния на приспособленность “здесь и сейчас”, но и от ее воздействия на эволюционные перспективы, т. е. на вероятность того, что другие мутации, которые могут возникнуть в будущем, окажутся полезными. В результате линии, поначалу вырвавшиеся вперед в эволюционной гонке, в конечном счете могут оказаться в проигрыше. Разумеется, для этого необходимо, чтобы отстающие, но перспективные линии успели приобрести дополнительные полезные мутации раньше, чем их полностью вытеснят более успешные конкуренты.

Эти удивительные результаты перекликаются с палеонтологическими фактами, которые подметил еще в xix веке русский зоолог В. О. Ковалевский (1842–1883), изучавший эволюцию копытных. Палеонтологическая летопись демонстрирует немало примеров того, как из двух конкурирующих групп, возникших примерно в одно и то же время, сначала добивается успеха одна, но затем ее вытесняет другая. При этом адаптивная эволюция в обеих группах идет в одном направлении (у копытных речь шла о преобразованиях стопы и кисти). В первой успешной группе ключевые приспособления развиваются быстрее, но являются более поверхностными, несбалансированными. Во второй группе, которая поначалу занимает подчиненное положение, аналогичные адаптации развиваются медленнее, но в итоге оказываются более комплексными, слаженными и глубокими (Расницын, 1986). Эту закономерность традиционно объясняли на основе общих представлений о “компромиссном” характере эволюции. Любая адаптация покупается ценой ограничения возможностей для развития других адаптаций. Быстро приобретенные “косметические” адаптации могут перекрыть пути дальнейшего совершенствования, так что весь путь в итоге оказывается тупиковым. Теперь мы видим, как эта закономерность работает на молекулярно-генетическом уровне.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

Марков А.

Наймарк Е.

 

Аватар пользователя For

Таким образом, в долгосрочной перспективе вероятность закрепления той или иной мутации зависит не только от ее непосредственного влияния на приспособленность “здесь и сейчас”, но и от ее воздействия на эволюционные перспективы, т. е. на вероятность того, что другие мутации, которые могут возникнуть в будущем, окажутся полезными. В результате линии, поначалу вырвавшиеся вперед в эволюционной гонке, в конечном счете могут оказаться в проигрыше. Разумеется, для этого необходимо, чтобы отстающие, но перспективные линии успели приобрести дополнительные полезные мутации раньше, чем их полностью вытеснят более успешные конкуренты.

Это явление вполне подтверждает "модельное отражение" на уровне живого,  о котором я говорил. А именно модели позволяющие строить "прогноз",( так же в виде модели. ). Точнее даже сказать систему взаимосвязанных моделей.  Это и объясняет "не сиюминутность" приспособления,  поскольку эта система содержит разные модели (в том числе по времени образования и "масштабу") и разного уровня, то есть модели отражающие взаимодействие более первичных моделей.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Это явление вполне подтверждает "модельное отражение" на уровне живого,  о котором я говорил. А именно модели позволяющие строить "прогноз",( так же в виде модели. ). Точнее даже сказать систему взаимосвязанных моделей.  Это и объясняет "не сиюминутность" приспособления,  поскольку эта система содержит разные модели (в том числе по времени образования и "масштабу") и разного уровня, то есть модели отражающие взаимодействие более первичных моделей.

Так Вас до конца и не могу понять.Что за модели и кто их строит?

И расскажите наконец, какие в нашем мире Вы видите ляпы ,ошибки и нелепости?

Аватар пользователя For

Так Вас до конца и не могу понять.Что за модели и кто их строит?

Никто не строит, они возникают в результате  физ.хим взаимодействий в определенных условиях.

Для простоты понимания попробую привести условный  абстрактный пример.  Формируется органическая молекула - цепочка нуклеотидов.  Порядок следования нуклеотидов в цепочке зависит не только, даже не столько от свойств каждого нуклеотида, сколько от других факторов, которые в целом назовем условиями. Поэтому существует такое большое разнообразие молекул в органике, в отличие от неорганики. Можно сказать органические молекулы гораздо более "чувствительны" к условиям и разнообразны. 

Теперь представьте, что такая молекула формируется на переферии некого "первичного организма" и на ее формирование  оказываются воздействия среды. Условно обозначим их A, B, C, через промежутки времени t1, t2.   Которые, как условия, приводят к формированию в цепочке последовательности нуклеотидов A', B', C'.  Это "чисто физико-химический процесс". Но "сторонний наблюдатель по факту" волне мог назвать это "кодированием" внешних воздействий в структуре молекулы. Или отражением (отображением) этих воздействий в организме. А кто то (тот же м45) "фиксацией" воздействий. Ведь они случились и их уже нет (все движется) , а следы этих воздействий остались, "зафиксировались" Ну а кто то даже "памятью".  Хотя о памяти можно говорить, когда эти "следы" используются, например для "выбора". Так же, в обычном понимании эту последовательность нуклеотидов   можно назвать и моделью внешних воздействий, поскольку, например, времена t1, t2 в ней не отображаются.

Далее эта молекула "дрейфует" внутри организма и участвует во внутренних реакциях. При этом этот кусочек цепочки, именно такая последовательность нуклеотидов  в ней оказывает воздействие и допустим вызывает запуск определенных реакций, меняющих внутренюю среду так, что организм оказывается более приспособленным(предположим).

С другой стороны для внутренних процессов эта молекула по сути играет роль "среды"(или среды2 по Болдычеву) поскольку оказывает, как и другие подобные, воздействие на формирование других молекул (прообраз ДНК), которые можно назвать моделями следующего уровня, в которых может закрепляться сам процесс, в случае если он оказался удачным в плане адаптации.   Таким образом решается вопрос "использования "следов", и все это в целом функционально можно назвать памятью.

Модели прогнозирования первично возникают за счет наличия в среде  закономерностей. То есть если последовательность внешних воздействий A, B, C многократно повторяется, то повторяется и цепочка нуклеотидов в молекулах,  и если допустим определенные реакции с этими молекулами оказались "полезными" для организма, они могут ускоряться за счет катализаторов и разницы времен t1, t2 и непосредственной связи в молекуле нуклеотидов. То есть уже наличие в цепочке A'- B' запускает реакцию  "не дожидаясь" С'  Выглядит это как предположение "прогноз" что далее будет C..  И поскольку это дает существенные плюсы в адаптации, такие схемы опять же закрепляются в моделях более высоких уровней.  Ну а далее эти модели, точнее за счет закрепления самого принципа "прогнозировния" развиваются по сути "рекурентно". 

Мы ведь видим, слышим, осязаем не "непосредственно" внешнюю среду, а модели, создаваемые "органами чувств". Как и "конструируем" вначале только модели,  которые далее можем пытаться реализовать на практике. Конечно физиология мозга уже очень сильно изменилась, как и возможности, но суть я вам попытался показать.

И расскажите наконец, какие в нашем мире Вы видите ляпы ,ошибки и нелепости?

Там речь у вас шла о представлении некой предзаданности в виде кода подобного программе. А в этом случае любое не соответствие или случайность считается ошибкой. Я как будто приводил пример. можно еще... Допустим те же мутации, о которых вы пишите выше. Если это код с четко заданной целью, то случайное появление "уродцев" в результате мутации, которые не выживают и гибнут, разве нельзя назвать ошибками? Да и само понятие "отбора" теряет смысл, если все предусмотрен и закодировано.

А вот в случае только прогнозирования такие результаты вполне понятны.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Никто не строит, они возникают в результате  физ.хим взаимодействий в определенных условиях.

Для простоты понимания попробую привести условный  абстрактный пример.  Формируется органическая молекула - цепочка нуклеотидов.  Порядок следования нуклеотидов в цепочке зависит не только, даже не столько от свойств каждого нуклеотида, сколько от других факторов, которые в целом назовем условиями. Поэтому существует такое большое разнообразие молекул в органике, в отличие от неорганики. Можно сказать органические молекулы гораздо более "чувствительны" к условиям и разнообразны. 

Теперь представьте, что такая молекула формируется на переферии некого "первичного организма" и на ее формирование  оказываются воздействия среды. Условно обозначим их A, B, C, через промежутки времени t1, t2.   Которые, как условия, приводят к формированию в цепочке последовательности нуклеотидов A', B', C'.  Это "чисто физико-химический процесс". Но "сторонний наблюдатель по факту" волне мог назвать это "кодированием" внешних воздействий в структуре молекулы. Или отражением (отображением) этих воздействий в организме. А кто то (тот же м45) "фиксацией" воздействий. Ведь они случились и их уже нет (все движется) , а следы этих воздействий остались, "зафиксировались" Ну а кто то даже "памятью".  Хотя о памяти можно говорить, когда эти "следы" используются, например для "выбора". Так же, в обычном понимании эту последовательность нуклеотидов   можно назвать и моделью внешних воздействий, поскольку, например, времена t1, t2 в ней не отображаются.

Далее эта молекула "дрейфует" внутри организма и участвует во внутренних реакциях. При этом этот кусочек цепочки, именно такая последовательность нуклеотидов  в ней оказывает воздействие и допустим вызывает запуск определенных реакций, меняющих внутренюю среду так, что организм оказывается более приспособленным(предположим).

С другой стороны для внутренних процессов эта молекула по сути играет роль "среды"(или среды2 по Болдычеву) поскольку оказывает, как и другие подобные, воздействие на формирование других молекул (прообраз ДНК), которые можно назвать моделями следующего уровня, в которых может закрепляться сам процесс, в случае если он оказался удачным в плане адаптации.   Таким образом решается вопрос "использования "следов", и все это в целом функционально можно назвать памятью.

Модели прогнозирования первично возникают за счет наличия в среде  закономерностей. То есть если последовательность внешних воздействий A, B, C многократно повторяется, то повторяется и цепочка нуклеотидов в молекулах,  и если допустим определенные реакции с этими молекулами оказались "полезными" для организма, они могут ускоряться за счет катализаторов и разницы времен t1, t2 и непосредственной связи в молекуле нуклеотидов. То есть уже наличие в цепочке A'- B' запускает реакцию  "не дожидаясь" С'  Выглядит это как предположение "прогноз" что далее будет C..  И поскольку это дает существенные плюсы в адаптации, такие схемы опять же закрепляются в моделях более высоких уровней.  Ну а далее эти модели, точнее за счет закрепления самого принципа "прогнозировния" развиваются по сути "рекурентно". 

Мы ведь видим, слышим, осязаем не "непосредственно" внешнюю среду, а модели, создаваемые "органами чувств". Как и "конструируем" вначале только модели,  которые далее можем пытаться реализовать на практике. Конечно физиология мозга уже очень сильно изменилась, как и возможности, но суть я вам попытался показать.

Ну если мы уберём понятие моделей из Вашей логики,что изменится в природе?Модели это фундаментальная структура?

А вот в случае только прогнозирования такие результаты вполне понятны.

А почему в случае прогнозирования такие результаты вполне понятны?

 

Аватар пользователя Вернер

Леонид Кондратьев, 12 Май, 2019 - 23:03, ссылка

Мы ведь видим, слышим, осязаем не "непосредственно" внешнюю среду, а модели, создаваемые "органами чувств".

Как минимум лучше говорить о совместно создаваемой органами чувств и средой модели.

В более радикальном подходе чувствование среды, наложенное на сугубо косную её феноменологию снимается органами чувств без всяких моделей. (Аналог (хромающий) - снятие звуковой частоты, наложенной на частоту радиоволн в радиоприёмнике)

Модельность, как и отражение и данность и протокод это эвфеника, прикрывающая непонимание природы чувствования.  

Неплохо бы попробовать определиться - мы видим предметы там где они есть или в голове?

Аватар пользователя For

Как минимум лучше говорить о совместно создаваемой органами чувств и средой модели.

Это было сказано в контексте, для понятности. А в общем "лучше говорить о " совместно создаваемой органами чувств, средой, и уже имеющимися моделями - новой модели".

В более радикальном подходе чувствование среды, наложенное на сугубо косную её феноменологию снимается органами чувств без всяких моделей. (Аналог (хромающий) - снятие звуковой частоты, наложенной на частоту радиоволн в радиоприёмнике)

Я бы сказал не "в более радикальном", а в более примитивном,  не учитывающем обратную связь. Почему, к примеру, ткачиха на такой фабрике постепенно обретает способность различать сотни оттенков цвета, которые вы не отличите? Или дегустатор вин оттенков вкуса?

Определенные изменения происходят конечно и в мозге, но частично и в органах чувств. Собственно они и возникают, и развиваются по этой схеме "обратной связи с подкреплением". Отсюда же и субъективизм чувствования (конечно плюс врожденные качества). А в случе радиоприемника все как вы говорите "костно" и они все одинаково воспроизводят звуковые волны по один раз заданной схеме.

Модельность, как и отражение и данность и протокод это эвфеника, прикрывающая непонимание природы чувствования.  

Неплохо бы попробовать определиться - мы видим предметы там где они есть или в голове?

 

А что означает "понимание природы чувствования"?  Может быть эта ваша фраза прикрытие  непонимания что некое "абсолютное" (в т.ч. понимание) есть так же лишь сконструированная  модель с с навешанной на нее максимальной значимостью.  Только образ, цель, в природе не существующая? 

Об этом говорит и ваш следующий вопрос. Что значит "там где они есть"? В неком абсолютном пространстве с абсолютными координатами?  Судить о том, там они или нет можно лишь опять же только посредством моделей проверки и их предсказательной силе. 

Упрощенно, допустим для вас "там же" если вы протянув руку на то же расстояние можете получить такое же тактильные ощущение. Или смотрите на предмет и он для вас неподвижен. Но для другого наблюдателя вы можете перемещаться вместе с предметом и он для него уже не "там же", как и вы. И видит он его с другого ракурса не так, как вы.

Аватар пользователя Вернер

Ответ понял, а именно как веру в чудо возникновения ощущений из абсолютно бесчувственной (косной) реальности.

Ну так вы лично видите предметы там где они есть или в своей голове (как это предписывает правоверная наука)?

Насчёт модели.

Если вы себя ущипнёте за руку, то ощущение щипка будет моделью чего, щипка подушки? Щипок подушки это реальность, а ощущение это упрощённое подобие, то есть модель?

Попрошу обойтись без очередного словоблудия, если не знаете, так и скажите.

Аватар пользователя For

Ответ понял, а именно как веру в чудо возникновения ощущений из абсолютно бесчувственной (косной) реальности.

Значит не поняли. Вера это не мое. А "чудом" я бы уж тогда назвал существование или возникновение ощущений как некой отдельной сущности или субстанции, если их легко изменить и отменить обычным химическим воздействием типа "костного" алкоголя или новокаина.  Или наоборот создать,  обманув ваши органы чувств  Я думаю если на вас незаметно(допустим когда спите) надеть хороший шлем 3D, то проснувшись вы как минимум не сразу поймете где вы. Да, и пока еще не поняли задать вам ваш вопрос, считаете ли вы что то, что вы видите находится "там где есть, или у вас в голове"?

Ну так вы лично видите предметы там где они есть или в своей голове (как это предписывает правоверная наука)?

Наука ничего не предписывает. Она выявляет закономерности и проверяет их на практике, конструирует из них не противоречивую систему, которую называет теорией, и опять же проверяет на практике ее предсказательную  силу. То есть соответствие прогноза из описываемых условий получаемому затем результату.  А так же формирует гипотезы , которые пока нельзя проверить, на основе уже проверенного.

При этом, чем глубже она изучает явления, тем более изменяется ее система понятий и соответственно терминология. Поэтому отвечать на вопросы, задаваемые на бытовом уровне понятий, на том же уровне и в той же бытовой (или древней) терминологии она не может. 

Представьте себе, маленький ребенок спросит вас: "папа, а это дерево на экране (смартфона) находится в этой коробочке? Мама говорит что оно в парке, но я же вижу, что оно в коробочке". А на вашу попытку объяснить, что такое фотография и фотографирование, скажет:  "Папа, ты не словоблудствуй,  а скажи лично ты считаешь что дерево в коробочке или в парке?"

Или "папа, а облака на небе? -Да. А Луна тоже на небе? -Да. А на небе можно дышать?-  Смотря где.- Где, где, на небе.  - Понимаешь, небо состоит из атмосферы, стратосферы, космоса. - Ты не словоблудствуй, а скажи на небе можно дышать? Если не знаешь, так и скажи".

Насчёт модели.

Если вы себя ущипнёте за руку, то ощущение щипка будет моделью чего, щипка подушки? Щипок подушки это реальность, а ощущение это упрощённое подобие, то есть модель?

Попрошу обойтись без очередного словоблудия, если не знаете, так и скажите.

У меня будет как минимум 2 ощущения (на самом деле гораздо больше) Ощущение от пальцев и ощущение от места щипка. Они интегрируются, но поскольку второе связано с болью (более приоритетно ), и на нем концентрируется внимание, то от пальцев в общем будет слабее, чем если бы ущипнул подушку. Ощущение эволюционно и возникает как "интеграционный процесс" , когда "единичных реакций" становится много в связи с развитием различных органов, усложнение структуры и движений, для их обработки по "реципрокной схеме", потому как решение нужно принимать быстро, это залог выживаемости.  А сигналов различных множество. 

А модель это обобщенное понятие. Их можно делить на разные виды, в том числе условно статические и динамические. На разные уровни в общей системе моделей. Так что это не "упрощенное подобие". И "Щипок подушки" это не реальность. Даже если описать то, что при этом происходит на физиологическом, физическом - атомном,  субатомном уровне это будет только описание, модель.

Впрочем, могу ответить и "не знаю", если это вас больше устроит.

Аватар пользователя Вернер

For, 14 Май, 2019 - 14:46, ссылка

Впрочем, могу ответить и "не знаю", если это вас больше устроит.

Это правильный ответ.

Аватар пользователя For

Это правильный ответ.

Ну да , наверное правильный  на любой некорректно заданный вопрос, если его автор упорствует. Дабы закончить ставший бессмысленным  диалог.

Аватар пользователя Вернер

Это ссылка неправильный ответ.

Аватар пользователя For

Ну если мы уберём понятие моделей из Вашей логики,что изменится в природе?Модели это фундаментальная структура?

Не особо понял вопрос. Наверное примерно то же, если вы "уберете из своей логики" понятия "код" или "информация". Не будет такой модели (понятия). А вот если "убрать из природы" то, что обозначает это понятие, то я думаю в ней не будет ничего живого. Поскольку молекула ДНК это тоже модель,  сформировавшаяся на основании прошлого (отражающая условия) существующая в настоящем, как молекула, и прогнозирующая будущее - формирование определенного организма, если условия будут не сильно отличаться от прогнозируемых. 

Так что наверное можно сказать, что модели это нечто фундаментальное, только скорее "фундаментальный механизм" а не структура. Возникающий с возникновением живого.

А почему в случае прогнозирования такие результаты вполне понятны?

Потому что прогнозирование носит вероятностей характер и "ошибки" вполне допустимы и понятны. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

 

Не особо понял вопрос. Наверное примерно то же, если вы "уберете из своей логики" понятия "код" или "информация". Не будет такой модели (понятия). А вот если "убрать из природы" то, что обозначает это понятие, то я думаю в ней не будет ничего живого. Поскольку молекула ДНК это тоже модель,  сформировавшаяся на основании прошлого (отражающая условия) существующая в настоящем, как молекула, и прогнозирующая будущее - формирование определенного организма, если условия будут не сильно отличаться от прогнозируемых. 

Так что наверное можно сказать, что модели это нечто фундаментальное, только скорее "фундаментальный механизм" а не структура. Возникающий с возникновением живого.

 Не вижу смысла здесь в термине" модель",но это Ваше дело.

Потому что прогнозирование носит вероятностей характер и "ошибки" вполне допустимы и понятны. 

Ну Вы тогда недооцениваете возможного творца,и слишком большое значение придаёте биологическим формам,-в том числе человеку.Вдруг то что Вы называете "ошибками", на самом деле просто момент работы программы создателя?С чего Вы взяли,что это "ошибки"или что это нехорошо?Может это просто момент общего процесса и всё нормально и логично,так сказать всё идёт по плану?Я помню Вы говорили про совершенство,Вы считает что в этом мире это возможно?

 

Аватар пользователя For

Не вижу смысла здесь в термине" модель",но это Ваше дело.

А в каком термине вместо него вы видите смысл? Я употребляю его в частности и для того, чтобы подчеркнуть прогнозтический характер явления, а не "жестко обусловонный".

Ну Вы тогда недооцениваете возможного творца,и слишком большое значение придаёте биологическим формам,-в том числе человеку.Вдруг то что Вы называете "ошибками", на самом деле просто момент работы программы создателя?С чего Вы взяли,что это "ошибки"или что это нехорошо?Может это просто момент общего процесса и всё нормально и логично,так сказать всё идёт по плану? 

Если онтологически полагать существование Творца и следовать вашей логике (для краткости обозначу ваше рассуждение "просто момент", чтобы ссылаться далее), то не ясно как можно вообще судить о его качествах и целях. Соответственно и о своих. Положим украли у вас имущество, стоит ли переживать и стараться его вернуть? Ведь может это "просто момент" и так задумано Творцом с какой то неизвестной вам целью. Если вас бьют, стоит ли отвечать?  Если кто то откровенно обманывает, если где то убивают друг друга, или даже не где то и кого то, а ваших близких, вдруг это "просто момент".  И т.д. Да и какой тогда смысл нам здесь обсуждать что либо,, если все все равно "просто моменты" и будет так, как он задумал? А "пути его неисповедимы".

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

 

А в каком термине вместо него вы видите смысл? Я употребляю его в частности и для того, чтобы подчеркнуть прогнозтический характер явления, а не "жестко обусловонный".

Вот поэтому и не могу я Вас понять.Потому-что у Вас прогностический характер явления,потому Вы его и называете -"модель".Почему прогностический?

Вот здесь Вы пытались объяснить как это надо понимать:

 Поскольку молекула ДНК это тоже модель,  сформировавшаяся на основании прошлого (отражающая условия) существующая в настоящем, как молекула, и прогнозирующая будущее - формирование определенного организма, если условия будут не сильно отличаться от прогнозируемых. 

Вот здесь комментировали приведённую мной цитату:

Это явление вполне подтверждает "модельное отражение" на уровне живого,  о котором я говорил. А именно модели позволяющие строить "прогноз",( так же в виде модели. ). Точнее даже сказать систему взаимосвязанных моделей.  Это и объясняет "не сиюминутность" приспособления,  поскольку эта система содержит разные модели (в том числе по времени образования и "масштабу") и разного уровня, то есть модели отражающие взаимодействие более первичных моделей.

Только ни строит никто и ничего прогноз,в этом вся суть.И приспособление именно "сиюминутное"."Не сиюминутность" если и проглядывается в эволюции,то это иллюзия,что был какой-то расчёт на будущее.Вы неправильно интерпретируете цитату из книги которую я привёл.Проблема в том,что не понимая как работает эволюция,мы приписываем смыслы которых там на самом деле нет.

Если онтологически полагать существование Творца и следовать вашей логике (для краткости обозначу ваше рассуждение "просто момент", чтобы ссылаться далее), то не ясно как можно вообще судить о его качествах и целях. Соответственно и о своих. Положим украли у вас имущество, стоит ли переживать и стараться его вернуть? Ведь может это "просто момент" и так задумано Творцом с какой то неизвестной вам целью. Если вас бьют, стоит ли отвечать?  Если кто то откровенно обманывает, если где то убивают друг друга, или даже не где то и кого то, а ваших близких, вдруг это "просто момент".  И т.д. Да и какой тогда смысл нам здесь обсуждать что либо,, если все все равно "просто моменты" и будет так, как он задумал? А "пути его неисповедимы".

Дело в том что вот всё это  :

Положим украли у вас имущество, стоит ли переживать и стараться его вернуть? Ведь может это "просто момент" и так задумано Творцом с какой то неизвестной вам целью. Если вас бьют, стоит ли отвечать?  Если кто то откровенно обманывает, если где то убивают друг друга, или даже не где то и кого то, а ваших близких, вдруг это "просто момент

 не про гипотетического творца,а про человека и общества в котором он живёт.

Я же написал:

Ну Вы тогда недооцениваете возможного творца,и слишком большое значение придаёте биологическим формам,-в том числе человеку.

То что Вы написали:примеры взаимоотношений людей,-не отражает явно глубинный смысл программы творца,-если такой  существует,-это лишь мелкие явления которым мы придаём большой смысл.На самом деле это лишь отголоски более фундаментальных вещей,таких как:эволюция общества,мозга,организма в целом. Люди вообще думаю не являются аттрактором  данной программы.Что бы понять если творец или вообще какой-либо смысл в происходящем,необходимо понимать как устроена вселенная,видеть закономерности и анализировать их.А у нас возникает проблемы с пониманием биологической эволюции например.

 Если кто то откровенно обманывает, если где то убивают друг друга, или даже не где то и кого то, а ваших близких, вдруг это "просто момент".

Вы указываете именно на моих близких,тем самым пытаясь вызвать более сильные эмоции у меня,потому-что Вам кажется что  это важно,но это обсолютно не так:вселенной плевать кто кому каким родственником является,и кто считает что что-то плохо,а что-то хорошо.Нет для вселенной: не родственников,не хороших,не плохих,не совершенства,не уродства,не переходных форм,не таксономии,это есть только в наших головах.

Аватар пользователя For

Только ни строит никто и ничего прогноз,в этом вся суть.И приспособление именно "сиюминутное"."Не сиюминутность" если и проглядывается в эволюции,то это иллюзия,что был какой-то расчёт на будущее.

А что такое прогноз, как вы это понимаете? Может причина не понимания в этом.

То, что у живых организмов наблюдаются адаптивные реакции, которые запускаются "заблаговременно", до наступления условий, в которых они оказываются полезными, это физиологический факт. И это прослеживается как на структурном уровне организмов, от цепочки обмена веществ до связей различных органов, (когда допустим кровь несет кислород к другим органам "заблаговременно", как бы "предполагается" что он им будет нужен) так и на "поведенческом" . Самое простое, почему белки запасают орехи на зиму? Муравьи готовятся к тому, что пойдет дождь? Мухи вырабатывают глицерин и т.д. ? Все условные и безусловные рефлексы построены на этом принципе прогнозирования. Это иллюзии?

 

Конечно это происходит не каким то "святым духом", а используются определенные "первичные признаки которые связываются с предстоящим наступлением условий, как фиксация закономерности. И да,  "сиюминутно" в плане взаимодействий,  происходит то же, что и на простом физическом уровне. Никаких чудес. Просто эти физ.хим, реакции выстраиваются в цепочки (организуются) таким образом, что возникает этот  эффект прогнозирования. То есть получается модель предполагаемого в будущем результата.

И это, я думаю, одно из главных (если не главное) отличие живого от не живого, чисто физического. Иначе и допустим превращение льда в воду, а воды в пар тоже можно понимать как адаптацию к изменению условий (температуры).  Или сжатие-растяжение пружины. Вот на этом физическом уровне взаимодействий все происходит "сиюминутно". Пружина не начнет сжиматься, пока на нее не будет оказано определенное энергетическое воздействие, ровно тогда и начнет. И в компьютере ни в одном регистре нолик не поменяется на 1, пока не придет электрическое воздействие, но человек, используя имеющиеся у него модели, может сконструировать (запрограммировть) так, что компьютер будет заблаговременно прогнозировать и реагировать, допустим на чтение жесткого диска посредством кэширования,  что в целом  увеличивает его производительность, хотя иногда и оказывается не нужным или затратным. Это по крайней мере доказывает принципиальную возможность реализации функций, присущих живому из не живого за счет его определенной организации. И косьвенно подтверждает,  что живое и все его способности реализуются  за счет организации не живого. 

С другой стороны именно наличие схем прогнозирования лучше всего объясняет как определенную "направленность и ускорение" эволюции, как совпадение с прогнозом, так и "случайные мутации" , как не совпадения и ошибки. И увеличение количества последних, при критических изменениях условий среды.

Вот здесь некоторые употребляют термин "костная материя". Я так понимаю, что имеется ввиду не некая твердость и неизменность, ведь даже вода может быть льдом, жидкостью  или паром, тем более множество и разнообразие хим. реакций и получающихся веществ. А именно вот эта "сиюминутность" и внешняя  причинно обусловленность.  А живое может в одних и тех же условиях реагировать по-разному в зависимости от "накопленного опыта". То есть в моем представлении - текущей системы моделей. По- разному прогнозируя и оценивая результаты.

Проблема в том,что не понимая как работает эволюция,мы приписываем смыслы которых там на самом деле нет.

Если не понимаем, то как вы можете судить есть там эти смыслы или нет? И что там "на самом деле"? И как мы еще можем приблизиться к пониманию, не изучая, т.е. не строя модели и не проверяя их на логику и факты?

 о что Вы написали:примеры взаимоотношений людей,-не отражает явно глубинный смысл программы творца,-если такой  существует,-это лишь мелкие явления которым мы придаём большой смысл.На самом деле это лишь отголоски более фундаментальных вещей,таких как:эволюция общества,мозга,организма в целом. Люди вообще думаю не являются аттрактором  данной программы.Что понять если творец или вообще какой-либо смысл в происходящем,необходимо понимать как устроена вселенная,видеть закономерности и анализировать их

Я лишь пытался обратить внимание на прочность логики (с моей точки зрения)  в ваших рассуждениях, ну и да, признаюсь добавил эмоционально составляющей, но не в ней конечно суть. Попробую еще раз. Если вы не знаете "программы Творца" то как можете судить о том, что ее отражает, а что нет? Вы ведь не знаете даже о его существовании, только предполагаете ( ага прогнозируете). И по логике из вашего предшествующиего поста получается, какие бы я не привел вам аргументы и доказательства, вы всегда можете сказать, что мол это "по нашей, человеческой логике и фактам, а по программе Творца все может быть совершенно не так".  И "где же выход из этого исхода"?

Аватар пользователя Вернер

For, 17 Май, 2019 - 12:55, ссылка

Вот здесь некоторые употребляют термин "костная материя"

Костная это графоманство.

Косная материя значит неживая или понапридумываои ещё и такое определение:

Косная материя – это космологическая величина, обозначающая первичное состояние вещества и поля, как двух основных видов материи, возникших, как предполагается, в результате Большого Взрыва.

 

Или как бы про дураков, типа товарищ дерево, не живой:

косность — Викисловарь

ru.wiktionary.orgwiki/косность

ко́с-ность. 1. свойство по значению прилагательного косный; склонность к чему-либо привычному, невосприимчивость к новому, прогрессивному; отсталость ◆ С тупым упорством и застарелой, одеревеневшей косностью у нас продолжали выдавать желаемое за действительность, выхолащивать всякое сообщение, лицемерить, лгать и лгать, беззастенчиво, по всякому поводу… Скрыть

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

 

Самое простое, почему белки запасают орехи на зиму? Муравьи готовятся к тому, что пойдет дождь? Мухи вырабатывают глицерин и т.д. ? Все условные и безусловные рефлексы построены на этом принципе прогнозирования. Это иллюзии?

Это не иллюзии,это следствие эволюции.Но причём здесь это:

Таким образом, в долгосрочной перспективе вероятность закрепления той или иной мутации зависит не только от ее непосредственного влияния на приспособленность “здесь и сейчас”, но и от ее воздействия на эволюционные перспективы, т. е. на вероятность того, что другие мутации, которые могут возникнуть в будущем, окажутся полезными. В результате линии, поначалу вырвавшиеся вперед в эволюционной гонке, в конечном счете могут оказаться в проигрыше. Разумеется, для этого необходимо, чтобы отстающие, но перспективные линии успели приобрести дополнительные полезные мутации раньше, чем их полностью вытеснят более успешные конкуренты.

 Здесь нет никакого прогнозирования.

 

 

 

Конечно это происходит не каким то "святым духом", а используются определенные "первичные признаки которые связываются с предстоящим наступлением условий, как фиксация закономерности. И да,  "сиюминутно" в плане взаимодействий,  происходит то же, что и на простом физическом уровне. Никаких чудес. Просто эти физ.хим, реакции выстраиваются в цепочки (организуются) таким образом, что возникает этот  эффект прогнозирования. То есть получается модель предполагаемого в будущем результата.

Мне сложно Вас понять:вроде сначала кажется что я улавливаю "знакомые нотки",но потом...Вы здесь говорите о результате детерминированных процессов и называете это прогнозированием?

И это, я думаю, одно из главных (если не главное) отличие живого от не живого, чисто физического. Иначе и допустим превращение льда в воду, а воды в пар тоже можно понимать как адаптацию к изменению условий (температуры).  Или сжатие-растяжение пружины. Вот на этом физическом уровне взаимодействий все происходит "сиюминутно". Пружина не начнет сжиматься, пока на нее не будет оказано определенное энергетическое воздействие, ровно тогда и начнет. И в компьютере ни в одном регистре нолик не поменяется на 1, пока не придет электрическое воздействие, но человек, используя имеющиеся у него модели, может сконструировать (запрограммировть) так, что компьютер будет заблаговременно прогнозировать и реагировать, допустим на чтение жесткого диска посредством кэширования,  что в целом  увеличивает его производительность, хотя иногда и оказывается не нужным или затратным. Это по крайней мере доказывает принципиальную возможность реализации функций, присущих живому из не живого за счет его определенной организации. И косьвенно подтверждает,  что живое и все его способности реализуются  за счет организации не живого. 

С другой стороны именно наличие схем прогнозирования лучше всего объясняет как определенную "направленность и ускорение" эволюции, как совпадение с прогнозом, так и "случайные мутации" , как не совпадения и ошибки. И увеличение количества последних, при критических изменениях условий среды.

Вот здесь некоторые употребляют термин "костная материя". Я так понимаю, что имеется ввиду не некая твердость и неизменность, ведь даже вода может быть льдом, жидкостью  или паром, тем более множество и разнообразие хим. реакций и получающихся веществ. А именно вот эта "сиюминутность" и внешняя  причинно обусловленность.  А живое может в одних и тех же условиях реагировать по-разному в зависимости от "накопленного опыта". То есть в моем представлении - текущей системы моделей. По- разному прогнозируя и оценивая результаты.

For,мне нечего сказать.Я хочу что-то найти для того чтобы поспорить или задать вопрос,но не понимаю о чём Вы.Давайте на что-то будем опираться.Вы согласны с традиционным пониманием эволюционных процессов?Вы в каком лагере состоите?Что читали по теме эволюции?

 

Если не понимаем, то как вы можете судить есть там эти смыслы или нет? И что там "на самом деле"? И как мы еще можем приблизиться к пониманию, не изучая, т.е. не строя модели и не проверяя их на логику и факты?

Смотрите,я претендую на то ,что я что-то в теме эволюции  понимаю,то есть вижу какие-то смыслы.Я намекаю на то,что не все обсуждающие эту тему хорошо разобрались в ней.Скажем так,у меня есть такие подозрения.И самое главное, я готов от своих убеждений отказаться-как уже не раз делал-если на это будут веские причины.

 

 Если вы не знаете "программы Творца" то как можете судить о том, что ее отражает, а что нет?

Я Вам раньше об это же и говорил. 

Я лишь пытался обратить внимание на прочность логики (с моей точки зрения)  в ваших рассуждениях, ну и да, признаюсь добавил эмоционально составляющей, но не в ней конечно суть. Попробую еще раз. Если вы не знаете "программы Творца" то как можете судить о том, что ее отражает, а что нет? Вы ведь не знаете даже о его существовании, только предполагаете ( ага прогнозируете). И по логике из вашего предшествующиего поста получается, какие бы я не привел вам аргументы и доказательства, вы всегда можете сказать, что мол это "по нашей, человеческой логике и фактам, а по программе Творца все может быть совершенно не так".  И "где же выход из этого исхода"

 

Согласен,из того что я вижу не следует что все видят так же.Поэтому надо строить основания.Как я уже спрашивал Вас выше,как Вы относитесь к традиционной точке зрения в биологической эволюции?Поверьте,традиционной не значит тривиальной.

 

Аватар пользователя For

Это не иллюзии,это следствие эволюции.

 Так и развитие прогнозирования я отношу к эволюции, не об этом речь. Разве вы не замечаете,  что действия белки не относятся к "сиюминутному"? Эти орешки понадобятся ей только через полгода, зимой, и возможно помогут выжить. То есть по факту происходит прогнозирование, что зимой они ей пригодятся. Именно прогнозирование, потому что их может кто то найти и съесть, или сама белка не доживет. Но выше вы назвали подобные выводы иллюзией. Объясните это тогда как то.

Здесь нет никакого прогнозирования.

Нет в тексте, в интерпретации явления. Потому что трактуется оно "классически" через случайные мутации  и отбор. При этом используются несколько "странные" для этой логики выражения: 

  "в долгосрочной перспективе " ( это какой еще в "сиюминутном"?)  "от ее воздействия на эволюционные перспективы, т. е. на вероятность того, что другие мутации, которые могут возникнуть в будущем, окажутся полезными." ага это как? С т.з. теории вероятностей случайные события независимы. И случайность одного события не влияет на вероятность другого. Если монетка 10 раз подряд выпдает решкой,  это не увеличивает вероятность выпадения  орлом. Это как раз иллюзия.

А вот если предположить наличие схем прогнозирования, то это же явление объясняется вполне логично. Если более "глобальный прогноз" (долгосрочный) оказывается верным, это увеличивает вероятность лучшей адаптации. И термин "в перспективе" здесь к месту.

Вы здесь говорите о результате детерминированных процессов и называете это прогнозированием?

В общем можно и так сказать, если не иметь ввиду некую "абсолютную" детерминированность. А допустим процесс репликации молекул вы считаете детерминированным? Ведь уже в нем можно увидеть элементы того, что называют памятью.  Новая молекула строится по существующей, как по образцу. Как по "следу" предшествующих взаимодействий и условий, зафиксированных в стуктуре этого "образца" Как бы "считывает" эту структуру и воспроизводит.  Условно уже эту стуктуру можно назвать моделью тех взаимодействий и условий, "памяти" о них.

Не знаю как вам более наглядно и понятно пояснить.  Подумаю.

не понимаю о чём Вы.Давайте на что-то будем опираться.Вы согласны с традиционным пониманием эволюционных процессов?Вы в каком лагере состоите?

 Если под "традиционным" вы понимаете только случайные мутации и отбор, то нет. А ФШ я понимаю как площадку для "проб и обкатки" каких то новых идей, а  не изложения традиционных. Потому всегда рад критике,  если она конструктивная. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

 Так и развитие прогнозирования я отношу к эволюции, не об этом речь. Разве вы не замечаете,  что действия белки не относятся к "сиюминутному"? Эти орешки понадобятся ей только через полгода, зимой, и возможно помогут выжить. То есть по факту происходит прогнозирование, что зимой они ей пригодятся. Именно прогнозирование, потому что их может кто то найти и съесть, или сама белка не доживет. Но выше вы назвали подобные выводы иллюзией. Объясните это тогда как то.

 Вы путаете процессы в мозге белки с механизмами эволюции.В приведённой мной цитате ничего про прогнозирование не было.А так как Вы(и не только) видите в этом прогнозирование,я сказал что это иллюзия.В общем разговор про белку прячущую орехи,это разговор совсем про другое:как в процессе эволюции появился орган(мозг) ускоряющий в итоге  приспособление и как он вообще работает.

Нет в тексте, в интерпретации явления. Потому что трактуется оно "классически" через случайные мутации  и отбор. При этом используются несколько "странные" для этой логики выражения: 

  "в долгосрочной перспективе " ( это какой еще в "сиюминутном"?)  "от ее воздействия на эволюционные перспективы, т. е. на вероятность того, что другие мутации, которые могут возникнуть в будущем, окажутся полезными." ага это как? С т.з. теории вероятностей случайные события независимы. И случайность одного события не влияет на вероятность другого. Если монетка 10 раз подряд выпдает решкой,  это не увеличивает вероятность выпадения  орлом. Это как раз иллюзия.

А вот если предположить наличие схем прогнозирования, то это же явление объясняется вполне логично. Если более "глобальный прогноз" (долгосрочный) оказывается верным, это увеличивает вероятность лучшей адаптации. И термин "в перспективе" здесь к месту.

"В долгосрочной перспективе"-означает лишь гипотетический  взгляд на следствие от данной  мутации в будущем, никакого смысла который Вы  там усматриваете- нет.Неужели автору необходимо не только объяснять сами эволюционные механизмы,но ещё и подстраиваться под разные субъективные взгляды?

В примере с монеткой,случайные события происходят всё время в "чистой" системе,всё рассчитывается с начала,поэтому после того как орёл выпадет 5 раз подряд  вероятность что опять выпадет орёл -50%,-в случае с мутациями это не так.Поэтому и появляется выражение "в долгосрочной перспективе",потому-что все мутации накладываются на уже существующие.

В общем можно и так сказать, если не иметь ввиду некую "абсолютную" детерминированность. А допустим процесс репликации молекул вы считаете детерминированным? Ведь уже в нем можно увидеть элементы того, что называют памятью.  Новая молекула строится по существующей, как по образцу. Как по "следу" предшествующих взаимодействий и условий, зафиксированных в стуктуре этого "образца" Как бы "считывает" эту структуру и воспроизводит.  Условно уже эту стуктуру можно назвать моделью тех взаимодействий и условий, "памяти" о них.

Молекула строится по понятным законам химии и по другому быть не может.Что ещё может быть более детерминированным?

Если под "традиционным" вы понимаете только случайные мутации и отбор, то нет. А ФШ я понимаю как площадку для "проб и обкатки" каких то новых идей, а  не изложения традиционных. Потому всегда рад критике,  если она конструктивная. 

Да,конечно,ФШ для обкатки новых идей.Но я думаю не плохо бы сначала понять традиционные идеи,тем более ими занимается большинство учёных.Взгляните глазами биолога ,чтобы понять эволюцию и может необходимость в Ваших идеях отпадёт,или родятся новые.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Предопределенность

Однажды великий биолог Джон Холдейн (1892–1964), известный
своими афоризмами, читал публичную лекцию, после которой одна
дама встала и сказала: “А все-таки я не могу поверить, что из одно-
клеточного организма само собой могло развиться такое сложное
и совершенное существо, как человек, даже если у него были на это
миллиарды лет”. Холдейн ответил: “Мадам, но вы сами это продела-
ли. И у вас ушло на это всего девять месяцев”.
Конечно, мы могли бы на это возразить, что между онтогенезом
и эволюцией есть принципиальная разница: в случае онтогенеза
исходная клетка (зигота) содержит некую генетическую “программу
развития”, сложившуюся в ходе предшествующей эволюции. В слу-
чае эволюционного развития аналогичной программы нет.
Но если подумать, это различие хоть и существует, оно, возможно, не настолько глубоко, как кажется на первый взгляд. Ведь
на самом деле в зиготе нет “программы развития” в чистом виде.
Если рассматривать геном как программу, то это не программа раз-
вития эмбриона. Это программа поведения клетки — одной клетки,
и не более того.
Самосборка организма из множества делящихся клеток с одним
и тем же геномом — процесс относительно жестко детерминиро-
ванный, и детерминирован он как раз генетической программой
поведения клетки. На генетическую программу накладываются
модифицирующие или корректирующие ее факторы среды. Но ведь
и эволюция тоже процесс отчасти детерминированный и во многом
зависящий от генома эволюционирующих организмов. Может быть,
эволюцию тоже можно рассматривать как своего рода самосборку,
ход которой предопределен, с одной стороны, геномом эволюцио-
нирующего организма, с другой — факторами среды.
Наследственная изменчивость и дифференциальное размно-
жение — это механизм самоорганизации, благодаря которому
из простейших существ сами собой с неизбежностью развиваются
те самые endless forms most beautiful and most wonderful (“бесчис-
ленные прекрасные и удивительные формы”), о которых с восхи-
щением писал Дарвин в заключительном разделе “Происхождения
видов”. Все это поразительное многообразие жизни было в ка-
ком-то смысле “закодировано” в самых первых живых существах,
в их ДНК или РНК, и в условиях среды, где им предстояло эволюцио-
нировать. Конечно, с учетом того, что условия среды будут много-
кратно изменены самими эволюционирующими существами.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

К разговору с Викторией:

 Понятие “вид” даже у высших организмов расплывчато, а у прокариот оно и вовсе имеет, как правило, чисто формальный характер. У прокариот невозможно провести четкую грань между клонами, штаммами, популяциями, разновидностями и видами. Поэтому в последние годы среди микробиологов все чаще встречается такое нарочито пренебрежительное отношение к биологической систематике, этой священной корове классической биологии.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

Аватар пользователя Виктория

Леонид Кондратьев, 12 Май, 2019 - 22:47, ссылка

К разговору с Викторией...

)) Да, спасибо, Леонид. Дробышевский тоже об этом говорит на примере антропогенеза.  

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

 

В изолированном эфиопском озере Тана всего за пару десятков тысячелетий, прошедших с момента образования озера, из одного предкового вида усачей Barbus intermedius сформировалось 14 форм, сильно различающихся по своему строению и образу жизни. Многие из них даже перешли к хищничеству, что в высшей степени странно для карповых рыб. Морфологические различия между формами таковы, что, будь они найдены в ископаемом состоянии, многих из них были бы описаны не только как разные виды, но и как разные роды. Но генетически все они очень близки (нейтральные различия не успели накопиться). В неволе они скрещиваются и дают плодовитое потомство, хотя в природе гибридизация почти не происходит. Ихтиологи, изучающие этих рыб, не могут договориться друг с другом об их статусе: одни считают их 14 разными видами, другие предпочитают более осторожно говорить о “формах” или “морфотипах”.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Эволюция в микромасштабе: данные полевых наблюдений

 

Несмотря на прогресс в понимании генетических основ эволюции, достигнутый во многом благодаря наблюдениям за эволюцией бактерий в пробирке, все же остается большой разрыв между толкованием эволюции макрообъектов и бактерий. Наблюдения за крупными организмами дают в лучшем случае мгновенный снимок эволюционного процесса, начальный и последующий этапы которого теряются во времени. Так что задача поиска хороших макрообъектов с ускоренными темпами эволюции весьма актуальна. Именно поэтому столь пристальное внимание уделяется изучению цихлид африканских озер или усачей озера Тана, этих широко известных и ставших уже модельными примеров изучения эволюции “здесь и сейчас”. Ученые из Мексики и Германии недавно обнаружили еще один уникальный макрообъект и занялись изучением его адаптивной истории (Tobler et al., 2011). Этот объект — обитающие в пещере мелкие рыбки пецилии Poecilia mexicana, родственницы моллинезий. Пещера, послужившая домом многочисленной популяции пецилий, расположена на юге Мексики и называется Cueva del Azufre (Серная пещера). Ее протяженность — около 170 м. Источники в разных частях пещеры сливаются в общий поток, который, вытекая из пещеры, впадает в реку Оксолотан. Воды потока насыщены сероводородом, кое-где в отдельных камерах пещеры сера присутствует в малых концентрациях. Топология пещеры сложна, и разные ее камеры по-разному освещены. На адаптацию рыбок, как выяснилось, влияют в первую очередь режим освещения и концентрация сероводорода. Мексиканские пецилии — очень изменчивый вид, но популяция из Серной пещеры выделяется из всего разнообразия. Только эти рыбы оказались приспособленными к сероводородному заражению, токсичному не только для других рыб, но и для других популяций того же вида. Так что пещерные пецилии являются обособленным фрагментом видового разнообразия, несмотря на то что весь их ареал — лишь одна пещера длиной 170 м. Более того, в пределах пещеры выделяется несколько экологических типов пецилий. Одни приспособлены к чистой воде со следами сероводорода (в некоторых камерах бьют такие источники), другие — к насыщенным сероводородом водам, третьи — к разбавленным водам основного потока. Рыбки, приспособленные к разной концентрации сероводорода, различаются генетически. Имеются и морфологические приспособления. Рыбки, живущие у входа в пещеру, приспособлены к хорошему освещению, и у них большие глаза; другие, населяющие среднюю часть потока, адаптированы к пещерной полутьме, у них глаза меньше. Совсем маленькие глаза у тех, что оказались в дальних камерах, где царит полная тьма. Итак, перед нами мозаичное распределение экологических факторов, морфологических признаков, генетических маркёров. Некоторые из них однозначным образом связаны друг с другом, между другими связь не прослеживается. Физических барьеров между отдельными участками пещерного пространства нет, рыбки легко перемещаются и могут скрещиваться друг с другом. И вся эта мозаика ограничена единственной пещерой! Чем не лабораторная пробирка с эволюционным экспериментом? Более того, ученые описали и сам эксперимент (вернее, одну из его ветвей), который, сами того не зная, поставили местные жители. Населяющие эти края индейцы каждую весну проводят обряд, связанный с культом плодородия. Правда, в отличие от других обрядов плодородия они не приносят жертвы своим богам, а, напротив, принимают подношение от них. Согласно местным верованиям, божественный подарок служит своеобразным обещанием поддержать людей до сбора урожая и не дать им умереть с голоду. Подарок этот не символический, а вполне материальный, и именно он заинтересовал исследователей. Подарком служит та самая рыбка пецилия из Серной пещеры. Процесс “дарения” организован так. Индейцы приходят в священную Серную пещеру и выливают в воду настой листьев растения Lonchocarpus urucu, который содержит концентрированный яд барбаско. Яд парализует рыб (и любых холоднокровных животных). Обездвиженные рыбки всплывают к поверхности, тут индейцы собирают их корзинами и используют затем в пищу. Эта церемония известна со времен Колумба. Повлиял ли обряд на физиологию рыб? Да, повлиял. Это безоговорочное “да” было получено в ходе экспериментальной проверки. Ученые взяли рыбок из камер, расположенных по течению выше, чем ритуальные бассейны, а также из самих бассейнов и ниже их. Ритуальные бассейны, как и другие священные места, на протяжении сотен лет были одни и те же. Выше этих мест рыбки не подвергались действию барбаско. Для каждой группы — не знавших яда и ежегодно пробовавших его — были выбраны рыбки из двух участков (экотопов) с разным сероводородным насыщением. Как мы помним, население экотопов генетически различается. Ученые проверили рыбок на устойчивость к барбаско, добавляя каждые две минуты по капле яда в колбу с рыбкой. Измеряли концентрацию яда и, соответственно, время, через которое рыбка перестанет двигаться. Логика эксперимента проста: чем выше устойчивость рыбки к яду, тем больше вероятность, что она успеет уплыть и спастись от ловчей ритуальной корзины. И после оставить потомство. Кстати, пецилии живородящи и приносят потомство несколько раз в год. Экспериментальные данные подтвердили: рыбы адаптировались к священному обряду. Особи из экотопов, находящихся выше ритуальных бассейнов, продемонстрировали в полтора раза меньшую устойчивость, чем их привыкшие к яду соседи. Это значит, что индейцы за несколько столетий проведения ритуальных отравлений вывели устойчивую к яду породу пецилий. Ученым еще предстоит сложить эту захватывающую мозаику в стройную картину. Как происходит генетическая дифференциация при отсутствии физических барьеров в пределах этого ограниченного бассейна? Как связаны морфологическая и генетическая дифференциация? Наконец, какую роль играл человек в этих процессах? В данном случае на все эти вопросы можно ответить, если хорошенько взяться за дело: ведь объект исследования замечательно четко очерчен во времени и пространстве.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Желание классифицировать все и вся, свойственное людям, не всегда соответствует реалиям окружающего мира — многообразие природных явлений не обязано быть четко структурированным. Однако классификации нужны нам самим для лучшего понимания природы. Они помогают заархивировать большой объем информации. Для приматов с ограниченной рабочей памятью это на редкость полезная адаптация. Но, как и у многих других адаптаций, у нее есть нежелательные побочные эффекты. Один из них — склонность смешивать условные, выделенные для удобства группировки с реально существующими природными объектами. Мы попробуем не попасться в эту ловушку и не будем относиться к нашей классификации как к чему-то объективному и строгому.

Удобно выделить шесть основных способов приобретения инноваций.

• Мутации в белок-кодирующих областях генов, меняющие функцию белка. Именно таким путем малярийный плазмодий приобрел устойчивость к хлорохину, бакте- александр марков, елена наймарк эволюция рии — к антибиотикам, а хомячки Песчаных Холмов обзавелись светлой маскирующей окраской

• Мутации в регуляторных областях генов, приводящие к тому, что белок не меняется, но начинает синтезироваться в других количествах, при иных условиях или в других частях организма.

• Дупликация (удвоение) генов с последующим разделением функций между копиями. Дупликация — частный случай амплификации, т. е. умножения числа копий. Причиной амплификации могут быть сбои при копировании (“ошибочная” повторная репликация одного и того же участка ДНК) или активность мобильных генетических элементов. Бывают и полногеномные дупликации, когда удваивается весь геном (например, из-за нерасхождения хромосом при мейозе). Другое название полногеномной дупликации — полиплоидизация (полиплоид — организм с более чем двумя хромосомными наборами).

• Перекомбинирование фрагментов генов и белковых молекул.

• Горизонтальный перенос: заимствование генов или генных комплексов у других организмов. • Симбиогенез: объединение нескольких организмов в единый “сверхорганизм” (при этом может происходить массированный перенос генов одного из симбионтов в геном другого).

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Как трехкамерное сердце стало четырехкамерным

 

Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка). У наземных позвоночных — трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом. Затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие. У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: бедная кислородом кровь попадает из правого предсердия в правый желудочек и идет оттуда к легким, насыщенная кислородом — из левого предсердия только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам. Формирование четырехкамерного сердца было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима “чистая” артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом. А смешанной артериально-венозной кровью могут довольствоваться холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем. Трехкамерное сердце характерно для амфибий и большинства рептилий, хотя у последних намечается частичное разделение желудочка на две части (развивается неполная внутрижелудочковая перегородка). Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это яркий пример параллельной эволюции. Биологам из США, Канады и Японии удалось частично расшифровать молекулярно-генетические основы этого важнейшего эволюционного события (Koshiba-Takeuchi et al., 2009). Ключевую роль в нем сыграли изменения в работе гена Tbx5. Этот ген, кодирующий регуляторный белок, по-разному экспрессируется в развивающемся сердце у амфибий (шпорцевой лягушки Xenopus) и теплокровных (курицы и мыши). У первых он равномерно экспрессируется по всему будущему желудочку, у вторых его экспрессия максимальна в левой части зачатка (в будущем левом желудочке) и минимальна справа. А как обстоит дело у рептилий? Выяснилось, что у рептилий — ящерицы и черепахи — на ранних эмбриональных стадиях ген Tbx5 экспрессируется так же, как у лягушки, т. е. равномерно по всему будущему желудочку. У ящерицы все так и остается до конца развития. Как и у лягушки, у ящерицы не формируется ничего похожего на перегородку (хотя бы частичную) между желудочками. Что касается черепахи, то у нее на поздних стадиях формируется градиент экспрессии — такой же, как у цыпленка, только выраженный слабее. Иными словами, в правой части желудочка активность гена постепенно снижается, а в левой остается высокой. Таким образом, по характеру экспрессии Tbx5 черепаха занимает промежуточное положение между ящерицей и курицей. То же самое можно сказать и о строении сердца. У черепахи формируется неполная перегородка между желудочками, но на более поздних стадиях, чем у цыпленка. Сердце черепахи занимает промежуточное положение между типичным трехкамерным (как у амфибий и ящериц) и четырехкамерным, как у крокодилов и теплокровных. Чтобы подтвердить ведущую роль гена Tbx5 в эволюции сердца, были проведены опыты с модифицированными мышами. У этих мышей можно было по желанию экспериментатора отключать ген Tbx5 в той или иной части сердечного зачатка. Оказалось, что если выключить ген во всем зачатке желудочков, то зачаток даже не начинает подразделяться на две половинки: из него развивается единый желудочек без всяких следов перегородки. Получаются мышиные зародыши с трехкамерным сердцем! Такие зародыши погибают на 12-й день эмбрионального развития. В другом эксперименте авторам удалось добиться, чтобы ген Tbx5 равномерно экспрессировался во всем зачатке желудочков мышиного эмбриона — так же как у лягушки и ящерицы. Это опять-таки привело к развитию мышиных эмбрионов с трехкамерным сердцем. Конечно, было бы еще интереснее сконструировать таких генно-модифицированных ящериц или черепах, у которых Tbx5 экспрессировался бы как у мышей и кур, т. е. в левой части желудочка сильно, а в правой — слабо, и посмотреть, не станет ли у них от этого сердце больше похожим на четырехкамерное. Но это пока неосуществимо: генная инженерия рептилий еще не продвинулась так далеко. Ясно, что эволюция для создания теплокровности и всего того, что обеспечивает это преображение (сердце, система кровообращения, покровы, система выделения и т. д.), пользовалась простыми инструментами: чем меньше требуется менять настроек, тем лучше. И если трехкамерное сердце можно превратить в четырехкамерное за один шаг, то нет причин этим не воспользоваться.

 

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий.

 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Вид — одно из самых странных и спорных понятий в биологии. Оно было введено английским ботаником Джоном Рэем в xvii веке. Вид, определенный Рэем, представлял собой череду неизменных предков и потомков, причем родитель мог дать начало только такому же, как и он сам, организму. Рэй наблюдал на своем огороде, что из семян культурного растения может вырасти только то же самое растение, а сорняки вырастают из других, своих собственных семян или корневищ (в то время многие думали, что они появляются из тех же семян культурных растений нежелательным, хотя и неизбежным приращением). Так что исходное определение вида такое: совокупность тождественных друг другу организмов, способных давать подобное себе потомство. Через несколько промежуточных ступеней концепция вида обрела помимо свойства устойчивости еще и свойство изменчивости. С одной стороны, очевидно, что в природе действительно существуют более или менее четко обособленные совокупности похожих особей, которые, как правило, могут скрещиваться и производить плодовитое потомство и которые связаны более тесным родством друг с другом, чем с представителями других подобных совокупностей. С другой стороны, особи в группе никогда не бывают на одно лицо, как двое из ларца. С третьей, далеко не всегда удается четко и однозначно определить, где проходит граница, какие группы особей следует считать самостоятельнымии видами, а какие — только подвидами, породами или разновидностями. Поэтому попытки дать виду строгое определение, избавиться от всех “более или менее” и “как правило” неизменно терпят неудачу. Предложены десятки “концепций вида”, сотни критериев, тысячи определений — все без толку. Понятие как было расплывчатым и нечетким, так и осталось. Удивляться тут нечему. Как отмечал еще Дарвин, виды не должны, да и не могут быть совершенно четкими и дискретными. Ведь их главное свойство — пластичность, способность постепенно меняться в силу законов изменчивости, наследственности и отбора. Между разновидностью и видом нет четкой грани, потому что разновидности со временем могут стать видами, а существующие сегодня виды в прошлом были всего лишь разновидностями каких-то других, предковых видов. В современной биосфере мы застали разные совокупности особей на разных стадиях этого процесса. По-видимому, периоды относительно стабильного существования вида чередуются с периодами быстрых изменений, причем первые продолжаются в среднем дольше. Именно поэтому в биосфере все-таки преобладают “хорошие”, четко обособленные виды, в то время как спорные, переходные случаи встречаются реже. Хотя и это тоже спорно. Трудно найти такую группу животных или растений, в классификации которой не было бы сомнительных мест. При всей расплывчатости формального определения виды все же реальны, по крайней мере у организмов, размножающихся половым путем. Вид — это прежде всего единый генофонд, совокупность аллелей, эволюционирующих как одно целое (см. главу 3). С бесполыми организмами сложнее. Непонятно, как провести грань между разновидностью и видом, например, у бделлоидных коловраток. Как бы мы ни старались, и то и другое — всего лишь совокупности более или менее родственных, конкурирующих друг с другом клонов, неспособных к регулярному обмену наследственным материалом. Тем не менее специалисты по коловраткам изо всех сил стараются (честно говоря, не слишком успешно) поделить на четкие виды как моногононтных коловраток, размножающихся половым путем, так и бесполых бделлоидных — и поди разбери, что при этом имеется в виду на самом деле.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Невидимые барьеры для новых видов

Аллопатрическое видообразование, в том числе с участием механизма усиления в зонах вторичного контакта, — сценарий общепризнанный и хорошо документированный. Симпатрическое видообразование, или видообразование без физических барьеров, традиционно считалось более спорной моделью. Большую роль в ее дискредитации сыграл выдающийся и весьма авторитетный эволюционист Эрнст Майр, проживший очень долгую жизнь (1904–2005). Вообще-то ясно, что для появления каждого из многих миллионов видов, обитающих на планете, физических барьеров просто не хватило бы — биосфера недостаточно разобщена для этого. Симпатрическое видообразование должно существовать, но было непонятно, как оно может происходить. Допустим, часть особей в популяции стала чем-то отличаться от остальных. Если эти особи не отделены от прочих физическим барьером, то любое отличие, казалось бы, должно быстро “размыться” из-за скрещиваний с неизменившимися сородичами — раствориться в общем генном потоке. Полезное отличие станет общим достоянием, вредное исчезнет. В любом случае вид ни за что не разделится на два, если у отличающихся особей не возникнет эндогамия — предпочтение себе подобных в качестве партнеров. Механизмы появления эндогамии не вполне ясны, поэтому и вся идея симпатрического видообразования выглядела сомнительной. Нужны были факты. Нужно было найти виды, чье симпатрическое происхождение было бы безоговорочно доказано. А это оказалось не так-то просто. Было описано множество случаев вероятного симпатрического видообразования, но какая-то доля сомнения всегда оставалась. Лишь в 2006 году (через год посли смерти Майра) были описаны первые бесспорные случаи симпатрического видообразования. Одно исследование связано с рыбами цихлидами из маленького озера Апойо в Никарагуа. Это круглое озеро диаметром 5 км и глубиной до 200 м представляет собой залитый водой вулканический кратер. Озеро полностью изолировано от других водоемов и образовалось менее 23 тыс. лет назад. В озере живет два вида цихлид: широко распространенный Amphilophus citrinellus и встречающийся только в этом озере A. zaliosus. Авторы исследования — Марта Барлуэнга и ее коллеги из Университета г. Констанц (Германия) — сумели доказать, что A. zaliosus произошел от A. citrinellus прямо в этом озере, т. е. в условиях симпатрии (Barluenga et al., 2006). Первым делом ученые сравнили последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК) у 120 рыб обоих видов из оз. Апойо и 500 представителей A. citrinellus из других озер. Анализ показал, что все рыбы из Апойо, относящиеся к обоим видам, образуют монофилетическую ветвь (имеют единое происхождение), причем варианты мтДНК из Апойо не встречаются в других озерах. Это значит, что озеро было заселено единожды, повторных колонизаций и обмена генами с жителями других озер не было. Живущие ныне в озере рыбы, скорее всего, являются потомками одной самки (сколько было самцов-основателей, по мтДНК сказать нельзя), когда-то попавшей в озеро. И самка эта относилась к виду A. citrinellus. Анализ генетических маркеров ядерной ДНК подтвердил результаты, основанные на мтДНК. Данные по генетическому разнообразию цихлид из озера Апойо говорят о том, что два вида полностью репродуктивно изолированы (не скрещиваются друг с другом). О том же свидетельствуют поведенческие эксперименты, показавшие, что эти рыбы безошибочно выбирают в качестве брачных партнеров представителей своего вида. Наконец, о том, что A. citrinellus и A. zaliosus действительно представляют собой два разных вида, свидетельствует и классический анализ морфологии. Эти рыбы и внешне достаточно хорошо различаются. Образ жизни у них тоже разный. A. citrinellus держится вблизи дна, более всеяден, не брезгует крупными водорослями (харовыми) и редко глотает насекомых. A. zaliosus плавает в толще воды, не ест водорослей, зато насекомых очень любит. Озеро Апойо гомогенно по условиям обитания, в нем нет физикохимических барьеров, полуизолированных заливов и тому подобного. Оба вида рыб равномерно распространены по всему озеру, и особи, пойманные у противоположных берегов, статистически неразличимы. Все это вместе говорит о том, что мы имеем дело с бесспорным случаем симпатрического видообразования. Так рыбы из маленького никарагуанского озера поставили жирную точку в давнем споре симпатристов с ортодоксами-аллопатристами. Одновременно с сообщением о цихлидах из Апойо журнал Nature опубликовал описание еще одного доказанного случая видообразования без физических барьеров — на этот раз у растений (Savolainen et al., 2006). Речь идет о двух видах пальм рода Howea, произрастающих на крошечном (менее 12 км2 ) вулканическом островке Лорд-Хау в 580 км от восточного побережья Австралии. Остров образовался 6,4–6,9 млн лет назад. Если не считать торчащего из моря в 23 км к юговостоку утеса, почти лишенного растительности, ближайшей к острову сушей является Австралия. Остров Лорд-Хау — идеальное место для изучения симпатрического видообразования, поскольку он возник недавно, полностью изолирован и слишком мал для того, чтобы в его пределах виды могли образовываться по аллопатрическому сценарию (за счет физико-географических барьеров). Флора острова включает 241 вид растений, из которых почти половина — эндемики, не встречающиеся больше нигде. Эндемиками являются и пальмы Howea belmoreana и Howea forsteriana, растущие по всему острову в большом количестве. Пальмы так сильно отличаются друг от друга, что никаких сомнений в их принадлежности к разным видам у ботаников никогда не было. Винсент Саволайнен из Королевского ботанического сада (Великобритания) и его коллеги в ходе тщательного изучения обнаружили только пять растений с промежуточной морфологией, что говорит о почти полном отсутствии гибридизации. На основе анализа ДНК ученые установили, что эндемичный для острова Лорд-Хау род Howea является монофилетическим (т. е. все растения берут начало от одного предка). Его ближайшим родственником оказалась австралийская пальма Laccospadix. При помощи молекулярных часов определили время расхождения линий Howea и Laccospadix (4,57–5,53 млн лет назад) и с меньшей точностью — время расхождения двух видов с острова Лорд-Хау (от 2,5 до 1 млн лет назад). Оба события произошли уже после возникновения острова. Репродуктивная изоляция у данных видов обеспечивается разными сроками цветения: H. forsteriana цветет в среднем на шесть недель раньше. Однако небольшое перекрывание сроков цветения все же имеется, так что одним лишь этим различием нельзя полностью объяснить отсутствие гибридов. Кроме того, эти виды предпочитают разные типы почв, что, впрочем, не мешает им во многих случаях расти в непосредственной близости друг от друга. Сравнительно-генетический анализ подтвердил симпатрическое происхождение двух пальм. При симпатрическом видообразовании, как и при действии механизма усиления, отбор непосредственно направлен на расхождение видов и их изоляцию (гибриды отсеиваются). В результате формируются сильные различия по небольшому числу генетических локусов, а различия по остальным локусам остаются небольшими. При аллопатрическом видообразовании ожидается более равномерное распределение различий по локусам, поскольку изоляция в этом случае возникает пассивно, как побочный результат накопления различий (отбор “на расхождение” отсутствует, и различия накапливаются равномерно по всему геному). Как и ожидалось, у двух видов пальм есть лишь несколько сильно различающихся локусов, тогда как по остальным локусам различия оказались зыбкими. Предок пальм рода Howea попал на остров из Австралии 4,5–5,5 млн лет назад. Позднее на острове распространился новый тип более щелочных почв. Пальмы, приспособившиеся к этим почвам, обособились в отдельный вид H. forsteriana. Время появления щелочных почв совпадает со временем расхождения двух видов пальм. Возможно, изменение времени цветения у H. forsteriana возникло как физиологическая реакция на новый тип почвы. Но это изменение оказалось полезным, поскольку помогало избежать гибридизации с предковым видом. Впоследствии оно закрепилось генетически. Маловероятно, что два вида пальм когда-либо были пространственно разобщены, поскольку остров маленький, предпочитаемые ими типы почв встречаются повсеместно и вперемежку, к тому же оба вида — ветроопыляемые. Появление в Nature сообщений о рыбах из озера Апойо и пальмах с острова Лорд-Хау стало поворотным пунктом в развитии представлений о симпатрическом видообразовании. В свете этих открытий многочисленные почти доказанные случаи симпатрического видообразования сразу стали выглядеть убедительнее. Научная общественность наконец признала, что симпатрическое видообразование не сомнительная гипотеза и не редкий курьез, а реальное и, по-видимому, вполне обычное явление. Осталось понять главное — как и почему внутри единой популяции, не разделенной никакими барьерами, вдруг начинает зарождаться презиготическая изоляция.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Направленность эволюции колюшек зависит от наличия убежищ

 

Итак, около 10 тыс. лет назад трехиглая колюшка, исходно морская рыбка, стала осваивать пресные водоемы, образовавшиеся на месте растаявших ледников. Освоение пресных вод сопровождалось морфологическими изменениями, которые происходили независимо в разных популяциях. Одним из таких изменений является облегчение костяного панциря — уменьшение числа пластин, защищающих тело с боков. У морских колюшек пластин больше, чем у пресноводных. В основе этого эволюционного изменения лежат закрепленные отбором мутации в гене Ectodysplasin, который регулирует развитие эпителиальных структур. У людей мутации этого гена являются причиной наследственного заболевания — ангидротической эктодермальной дисплазии. Есть три основные гипотезы о причинах уменьшения числа пластин у колюшек при переходе к жизни в пресных водах. Согласно первой, все дело в большей “дороговизне” костной ткани в пресных водоемах по сравнению с морем. В озерах и реках, где живут колюшки, меньше кальция, чем в морской воде, поэтому для того, чтобы вырастить костяной панцирь, рыбкам приходится тратить больше калорий. Вторая гипотеза винит во всем хищных пресноводных насекомых, таких как гладыши и личинки стрекоз. Показано, что шипы и броня колюшек защищают их от хищных рыб, повышая шансы схваченной рыбки вырваться из зубов хищника. Но против насекомых эти средства защиты бессильны: шестиногим хищникам даже удобнее хватать мальков за их колючки и костяные пластинки (со взрослой рыбкой насекомые не могут справиться). Экспериментально установлено, что хищные насекомые действительно могут избирательно выедать мальков с длинными колючками и тяжелой броней (Marchinko, 2009). Третья гипотеза предполагает, что причина редукции брони — в разной доступности укрытий. Морские колюшки плавают в толще воды, где спрятаться абсолютно негде. Остается полагаться на броню. В пресных водоемах колюшки стали держаться ближе ко дну, где укрытий достаточно. Возможно, в этой ситуации для колюшек решающее значение приобрела маневренность и способность быстро юркнуть в укрытие. Эксперименты показали, что облегченная броня действительно улучшает маневренность и способность к “быстрому старту”. Однако нужно еще доказать, что при наличии укрытий колюшки с облегченным панцирем действительно получают селективное преимущество, т. е. реже поедаются хищниками. Недавно это удалось сделать биологам из Хельсинкского университета (Leinonen, 2011). Они сажали группы колюшек с полным и неполным набором костных пластин в большие аквариумы со щуками, причем в половине аквариумов были укрытия, где колюшки могли спрятаться от хищника. Спустя три месяца подсчитывалось число выживших рыбок. Результаты подтвердили гипотезу о роли укрытий в эволюции костной брони. В аквариумах без укрытий число пластин положительно коррелировало с выживаемостью: чем меньше у рыбки пластин, тем больше были ее шансы погибнуть в зубах щуки. В аквариумах с укрытиями все было наоборот: здесь вероятность выживания росла с уменьшением числа пластин (что объясняется ростом маневренности). Впрочем, это не исключает и две другие возможные причины редукции панциря (недостаток кальция и хищные насекомые). Ведь у этих гипотез тоже есть экспериментальные подтверждения. Вполне возможно, что все три фактора действуют вместе, что объясняет очень быструю эволюцию этого признака в некоторых водоемах. Исследование подтвердило два важных эмпирических обобщения, которые иногда называют даже “аксиомами” эволюционной биологии: 1) полезность признака зависит от контекста: один и тот же признак может быть полезным для одних популяций и вредным для других, живущих в иных условиях; 2) эволюция — это постоянный поиск компромиссов: например, колюшки не могут быть одновременно юркими и бронированными, поэтому приходится выбирать что-то одно в зависимости от обстоятельств. Завершая рассказ о колюшках, нельзя не упомянуть о примере обратимой эволюции, который эти рыбки продемонстрировали в озере Вашингтон на северо-западе США. Лет 50 назад у тамошних колюшек было мало костных пластин. К настоящему времени число пластин значительно выросло: колюшки фактически вернулись к своему прежнему, “морскому” состоянию. Предполагаемая причина в том, что вода в озере за это время очистилась, а в прозрачной воде колюшкам труднее спрятаться от хищной форели. Поэтому тяжелая броня снова стала для них более выгодной, чем маневренность.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

“Великий эволюционный эксперимент” в африканских озерах

 

Рыбы цихлиды больших африканских озер — превосходный объект для изучения симпатрического видообразования. Во-первых, это пресноводная группа, а значит, они развиваются в относительно замкнутых (по сравнению с океаном, конечно) системах. Каждое озеро изначально было заселено небольшим числом рыб, которые стали быстро дивергировать, причем эволюция в каждом озере шла в значительной мере независимо. Как обычно бывает в подобных случаях, освоение сходных ниш вело к независимому появлению сходных жизненных форм. Во-вторых, цихлиды эволюционируют в озерах с известной геологической историей, а это хорошая подсказка для определения стартовой точки эволюции. Озера имеют разный возраст, но все они относительно молоды. В-третьих, цихлиды отлично выживают в лабораторных условиях и поэтому с ними возможны всякие эксперименты. Помимо этого, в каждом из великих африканских озер — Малави, Танганьика и Виктория — сосредоточены сотни эндемиков, для которых имеются надежно реконструированные генеалогии. Эндемичные виды цихлид образовались и в других озерах поменьше, и они тоже оказываются в фокусе научного интереса. В природе разные виды цихлид обычно не скрещиваются между собой (собственно, поэтому они и считаются видами, а не разновидностями). Репродуктивная изоляция обеспечивается в основном брачными предпочтениями, т. е. это презиготическая изоляция. Одним из главных факторов, обеспечивших быстрое видообразование у цихлид, был половой отбор. Для предотвращения гибридизации, как мы уже говорили, вполне достаточно брачных предпочтений. Поэтому дополнительные изолирующие механизмы цихлидам не требуются, и они могут не возникать очень долго. Генетическая несовместимость (постзиготическая изоляция) развивается пассивно, по модели Добжанского — Мёллера, и на это требуется много времени — несколько миллионов лет, иногда даже более 10 млн. Это вычислили, сопоставив эксперименты по межвидовой гибридизации с оценками времени расхождения видов по молекулярным часам с учетом геологической истории озер. В аквариуме представители разных видов и даже родов африканских цихлид легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Эти эксперименты выявили важный факт. Оказалось, что чем больше прошло времени с момента расхождения скрещиваемых видов, тем больше у гибридного потомства появляется новых признаков, отсутствующих у родителей (Stelkens et al., 2009). Таких, например, как живописный нарост над головой цветорога (flowerhorn) — гибридной цихлиды, выведенной, правда, не биологами, а восточноазиатскими любителями красивых рыбок. Стоит ли удивляться, что цихлиды стали излюбленным объектом для изучения адаптивной радиации — приспособления к разным экологическим нишам. “Великий эволюционный эксперимент Природы” — так именуют африканских цихлид исследователи (Barlow, 2000). Изучение сводного массива данных по 46 африканским озерам позволило Кэтрин Вагнер с коллегами выявить факторы, значимые для эволюции цихлид (Wagner et al., 2012). Исследователи проделали кропотливую работу, сопоставив множество экологических, морфологических и поведенческих признаков с темпами эволюции цихлид в разных озерах. Темпы видообразования оценивались по числу эндемиков и оказались очень разными в разных озерах. По-видимому, различия определялись какой-то озерной спецификой. Но какой? Оказалось, что на темпы видообразования влияет, во-первых, возраст озера (чем старше, тем вероятнее появление эндемиков), во-вторых, глубина озера (чем глубже, тем больше вероятность дивергенции), в-третьих, различия в окраске у самок и самцов: если самцы и самки одинаково окрашены (что обычно свидетельствует о слабом половом отборе), то видообразование менее вероятно. Что ж, выводы ожидаемые: для эволюции нужно время; разнообразие экологических обстановок способствует видообразованию; половой отбор является мощным фактором видообразования. Такой превосходный объект, как цихлиды, позволяет увидеть много, много больше. Например, можно попытаться расшифровать взаимосвязи между изменениями генотипа и фенотипа. Или выяснить, как происходит параллельная эволюция в разных линиях. Первая из этих задач — архиважная для понимания механизмов эволюции, но пока прочитано не так уж много геномов цихлид. Главное, что обнаруживается при сравнении геномов рыб из одного озера — это высокое сходство ДНК у внешне различных рыб. В своей эволюционной истории они разошлись так недавно, что нейтральные различия в геноме не успели накопиться. А для поддержания презиготической изоляции достаточно небольшого числа поддержанных отбором мутаций (отвечающих за признаки окраски, брачного поведения, избирательности). В основе расхождения цихлид по трофическим нишам (типам питания) лежали изменения всего нескольких ключевых генов-регуляторов, котролирующих развитие челюстей, причем эти гены находились под действием сильного разнонаправленного отбора (Albertson, Kocher, 2006). Еще один важный вывод: наибольшие различия в геноме относятся к регуляторным последовательностям, а не белок-кодирующим. Быстрая адаптацияшла за счет тонкой настройки регуляции развития (Santos, Salzburger, 2012). Вторая тема — генетические механизмы параллельной эволюции. Марко Коломбо и его коллеги из Базельского университета и Национального музея естественных наук в Мадриде проанализировали это явление на примере одного из характерных фенотипов цихлид — рыб с толстыми губами (Colombo et al., 2012). Выбранный признак — толстые губы — встречается не только у африканских цихлид, но и у центральноамериканских. Африка с Америкой потеряли связь около 100 млн лет назад, поэтому можно исключить и наследование признака от общего предка, и случайное расселение носителей признака, а вместо этого сосредоточиться на собственно параллельной эволюции. Как выяснилось, толстые мясистые губы у цихлид вместе с некоторыми другими экстерьерными признаками возникали при переходе на специфическую диету — беспозвоночных с твердыми панцирями. Какие гены изменились, чтобы сформировать мясистые губы? В поисках ответа исследователи выделили РНК из тканей губ у толстогубых и тонкогубых цихлид и насчитали около 140 генов, по активности которых тонкогубые отличаются от толстогубых. Затем из этого набора кандидатов было придирчиво выбрано шесть генов. Нужно было, чтобы гены были связаны функционально с морфогенезом тканей губ и чтобы количество РНК у тонкогубых и толстогубых особей различалось контрастно. Всю процедуру сравнения проделали по отдельности для африканского озера Танганьика и центральноамериканского озера Манагуа. Три гена из шести отличали толстогубых рыб от тонкогубых в обеих выборках и удовлетворяли выбранным критериям. Эти гены отвечают за образование рыхлой соединительной и жировой ткани. А раз нашлись сходные генетические различия, то авторы закономерно заключили, что параллельное появление полезного признака произошло из-за изменения экспрессии именно этих сходных генов.По-видимому, существует не так уж много способов сформировать конкретный признак, поэтому, если отбор начнет его поддерживать в двух разных линиях, это с большой вероятностью приведет к изменениям в работе одних и тех же генов. В целом сейчас известно больше примеров, иллюстрирующих принцип “сходный признак — сходные гены”, чем “сходный признак — разные гены”. С многочисленными примерами проявления обоих принципов мы уже познакомились. Складывается впечатление, что первый из принципов чаще реализуется в небольших компактных группах, второй — у организмов, представляющих удаленные ветви эволюционного дерева.

 

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Найден ген, отвечающий за эволюцию окраски у бабочек

 

Раз уж мы заговорили о бабочках рода Heliconius, специалистах по мюллеровской мимикрии, то нельзя не упомянуть еще об одном важном исследовании, пролившем свет на генетические основы формирования новых признаков. Окраска крыльев у этих бабочек необычайно разнообразна. Многие виды геликоний делятся на расы, каждая из которых маскируется под тех несъедобных бабочек, которые преобладают в районе ее обитания. Образцами для подражания могут служить и другие виды геликоний, и представители неродственных групп бабочек. Нередко расы, относящиеся к разным видам, но проживающие на одной территории, больше похожи по окраске друг на друга, чем на другие расы своего вида. Мюллеровская мимикрия — классический пример параллельной (или конвергентной) эволюции, т. е. независимого приобретения сходных признаков представителями разных эволюционных линий. Случаев параллельной эволюции известно великое множество, но генетические основы этого явления пока изучены слабо. Один из интригующих вопросов состоит в том, возникают ли одинаковые признаки у разных видов за счет изменения одних и тех же или разных генов . Мы уже говорили о том, что параллельное возникновение пятен на крыльях у мух-дрозофил было связано с изменениями регуляторных участков одного и того же гена yellow; правда, сами эти изменения были разными в разных эволюционных линиях (Марков, 2010). Что касается геликоний, то у них генетические основы окраски крыльев до недавних пор были известны лишь в общих чертах. Удалось выявить три участка генома, в которых находятся гены, отвечающие за те или иные аспекты окраски, но сами эти гены оставались неидентифицированными. Биологи из США и Великобритании сосредоточили свои усилия на участке хромосомы длиной в 650 тыс. пар нуклеотидов, о котором было известно, что он контролирует расположение красных пятен на крыльях у многих видов Heliconius (Reed et al., 2011). Авторы выделяли РНК из зачатков крыльев у куколок семи рас, относящихся к трем видам (H. erato, H. melpomene, H. cydno). По количеству транскриптов (молекул РНК, считанных с того или иного гена) можно определить, насколько активен этот ген в данной части организма на данном этапе развития83. Разные части крылового зачатка анализировались по отдельности. Выяснилось, что из нескольких десятков генов, входящих в состав изучаемого участка хромосомы, с красными пятнами связан только один. Им оказался ген optix, о котором ранее было известно, что он участвует в развитии глаз у дрозофил (если его искусственно активировать в зачатках антенн, на антеннах начинают формироваться глаза). Авторы обнаружили, что у всех семи рас ген optix работает как раз в тех районах крылового зачатка, которые впоследствии приобретают красную окраску (покрываются красными чешуйками). Соответствие между расположением красных пятен и областей экспрессии optix настолько полное, что можно безошибочно реконструировать окраску, а заодно и определить вид и расу бабочки, глядя только на экспрессию гена optix в зачатке крыла у куколки.

Авторы определили полную нуклеотидную последовательность гена optix у нескольких видов и рас геликоний и убедились, что все вариации в кодирующей части гена являются незначимыми (синонимичными). Это значит, что белок, кодируемый геном optix, не изменился за те 15–20 млн лет, которые отделяют современные виды Heliconius от их последнего общего предка. По-видимому, “осмысленные” изменения затронули только регуляторные участки гена, от которых зависит, где и когда будет синтезироваться этот белок в ходе развития организма. Правда, сами эти регуляторные участки и конкретные мутации, ответственные за изменение окраски, авторы не выявили. Это технически крайне трудная задача, требующая создания трансгенных бабочек. С мухами-дрозофилами такое уже научились проделывать , с бабочками — пока нет. Регулирует ли ген optix окраску крыльев также и у других бабочек, не относящихся к роду Heliconius? Чтобы выяснить это, авторы изучили экспрессию optix в зачатках крыльев у трех неродственных видов бабочек (Agraulus vanillae, Vanessa cardui, Ephesia kuehniella). Никакой корреляции между узором крыла и работой optix у этих видов обнаружить не удалось. Зато оказалось, что там, где в зачатке крыла у них работает ген optix, формируются чешуйки особой формы — с заостренными концами. У этих бабочек ген optix заведует не окраской крыла, а формой чешуек. Возможно, такова была исходная функция optix в крыльях у бабочек. У геликоний этот ген приобрел новую функцию — стал управлять развитием красных пятен. Изящное подтверждение этой гипотезы авторы обнаружили, изучив крылья у нескольких геликоний-мутантов, у которых пятна на крыльях были не красными, а белыми. Оказалось, что чешуйки, покрывающие эти пятна, у бабочек-мутантов имеют характерную заостренную форму. Вероятно, это своеобразный атавизм: у геликоний-мутантов ген optix сработал так, как он работает у других бабочек, запустив “старую” программу формирования заостренных чешуек вместо “новой” — программы формирования чешуек красного цвета. Хотя авторам и не удалось выявить конкретные мутации, ответственные за изменения окраски крыльев у геликоний, того, что сделано, вполне достаточно для нескольких важных выводов.

Во-первых, стало ясно, что параллельная эволюция красных пятен у геликоний происходила за счет изменений одного и того же, а не разных генов. Поскольку то же самое ранее было показано для черных пятен на крыльях дрозофил, можно предположить, что это некое общее правило (пределы применимости которого еще предстоит выяснить). По-видимому, у бабочек, как и у дрозофил, существует некая первичная генетическая “разметка” крыла, в которой участвуют гены — регуляторы высокого уровня, такие как ген wingless. Другие гены-регуляторы, влияющие на окраску крыла (yellow у дрозофил или optix у геликоний), могут в результате мутаций и отбора обзавестись регуляторными участками (энхансерами, или сайтами связывания транскрипционных факторов), благодаря которым их активность в зачатках крыльев оказывается “привязана” к первичной разметке. Небольшие изменения этих регуляторных участков могут приводить к радикальным изменениям окраски. Общим правилом является также и удивительная многофункциональность генов — регуляторов развития, каждый из которых может управлять несколькими абсолютно разными процессами на разных этапах развития. Это относится и к гену optix, отвечающему за развитие глаз и красных пятнышек (или заостренных чешуек), и к упомянутым генам yellow и wingless, и ко многим другим регуляторам развития. Эти гены являются, образно говоря, профессиональными переключателями, которым в принципе все равно, что именно переключать. Работа всей системы генетических переключателей определяется не столько кодирующими, сколько регуляторными участками этих генов. Регуляторные участки представляют собой, как правило, очень короткие последовательности нуклеотидов, распознаваемые белками-регуляторами. Случайные мутации с легкостью могут изменить регуляторный участок таким образом, что к нему начнет прикрепляться какой-нибудь другой регулятор. Вероятность удачной мутации в регуляторных частях таких генов существенно выше, чем в кодирующих. В результате таких мутаций фрагменты генно-регуляторных сетей, исходно управлявшие развитием одних частей тела, могут дополнительно взять на себя регуляцию чего-нибудь еще*. По мнению многих специалистов, именно изменения регуляторных областей генов — регуляторов развития играют ключевую роль в эволюции многоклеточных (True, Carroll, 2002). Мы поговорим об этом подробнее в заключительной главе.

 

*Типичный пример — на задние Hox-гены (HoxA9-13 и HoxD9-13), которые у позвоночных исходно отвечали за продольную “разметку” задней части тела, но у четвероногих взяли на себя дополнительную организующую функцию в развивающихся зачатках конечностей (True, Carroll, 2002). 

 

 

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

“Микро” или “макро”?

 

Мы вплотную подошли к вопросу, почему биологам стало неинтересно доказывать, что переходные формы действительно существуют. И дело не только в том, что они существуют в предсказанном множестве и порядке, но и в том, что интерес к ним сместился теперь в другую плоскость. Сегодня нас интересует прежде всего, как происходили крупные изменения и возникали адаптации к совершенно новым условиям — например, при освоении суши и пресных вод первыми беспозвоночными, а затем и позвоночными, при освоении воздушной среды насекомыми и птицами, возвращение млекопитающих в океан. Можно ли проследить становление крупных групп по ископаемым? Дают ли окаменелости представление о маршрутах эволюционного творчества? Если речь идет об обычном видообразовании, нетрудно представить себе те мельчайшие шажки, которыми век за веком шла эволюция и совершенствовались адаптации. В случае выхода на сушу или изобретения полета такие шажки вообразить труднее. Чтобы выживать на суше животным пришлось полностью перестроиться: заставить плавательный пузырь дышать, заставить сердце гнать кровь от пузыря прямо к голове, заставить тело опираться на ноги, а эти ноги заставить переступать, почки — беречь воду, уши и глаза — слышать и видеть в воздушной среде. И все это происходило постепенно, и каждое промежуточное звено было адаптировано к своей среде, без планирования и перспективного взгляда в будущее… да, представить себе такой маршрут шаг за шагом на первый взгляд непросто. Вот в середине девона (393 млн лет назад) перед нами лопастеперые рыбы, а вот уже в верхнем девоне (383 млн лет) первые наземные четвероногие (тетраподы). Между ними всего в 10 млн лет (что не так уж много для геологической истории) уместилась целая адаптивная революция четвероногих обитателей суши. Действительно, изменения, требуемые для внедрения животного в принципиально новую среду, на первый взгляд кажутся более внушительными, чем выработка устойчивости к новому яду или паразиту. Размышления о масштабе событий заставляли биологов различать микро- и макроэволюцию (вплоть до идей о том, что это принципиально разные процессы, управляемые разными механизмами). Но по мере развития биологии (включая экспериментальное изучение эволюции и наблюдения за случаями быстрой адаптивной радиации в природе) становилось все яснее, что макроэволюция — это череда тех же микрособытий, только длиннее (см. главу 2). Это суммарный результат множества последовательных микроэволюционных преобразований. Чтобы окончательно доказать этот вывод, важно изучать ископаемые переходные формы, показывающие возможность постепенных перестроек, из которых шаг за шагом складывается революционное изменение организма. Именно такие переходные формы являются сейчас объектом пристального внимания палеонтологов. Чем тщательнее изучается эволюционный ряд, тем яснее становится постепенный ход изменений. Ведь если у исследователя имеются только начальное и конечное звенья цепи, то пропасть между ними кажется огромной, непреодолимой. И тогда перед лицом колоссальности задачи придумывают специальный термин “макро-» и пытаются изобрести особый макромеханизм для преодоления пропасти. Но если получше поискать и пристальнее присмотреться, то от начального до конечного варианта начинает просматриваться путь из последовательных “микро”-шагов. И здесь главным подспорьем, конечно, стали новые прекрасные находки палеонтологов. Многие важнейшие находки, заполнившие иллюзорные пропасти, — это находки в лагерштеттах. И не только кембрийских, но и мезозойских, сформированных не только морскими осадками, но и пресноводными. Разумеется, разбираясь с макромасштабом, нельзя опираться на прямые наблюдения. Мы можем,  наблюдать появление новых видов, но не новых семейств и отрядов — тех уровней классификации, которые, как правило, маркируют выход в новую адаптивную зону. Вы спросите почему — и правильно сделаете. Это закономерный вопрос. А ответ на него очень простой: не можем по определению. Дело вовсе не в том, что носители нового признака, сопоставимого с теми, по которым устанавливают крупные таксоны (семейства, классы и т. д.), не могут появиться на наших глазах. Это как раз пожалуйста. Но мы никогда не признаем такую форму представителем нового крупного таксона. Биологи не станут выделять в особый таксон существо, появившееся только что на наших глазах, как бы сильно оно ни отличалась от своих предков. Одна из причин в том, что неизвестны перспективы новой формы и ее новообретенного признака. Неизвестно, сможет ли на базе этого новшества появиться серия различных по морфологии и экологии видов. А может, новшество бесперспективно, его носители вскоре вымрут, и тогда их нужно классифицировать не как родоначальников крупного таксона, а как уродцев. Нравится нам это или нет, но крупные таксономические ранги биологи присваивают группе только в ретроспективе, когда группа уже “набрала силу”, накопила запас изменчивости, разделилась на роды и виды, продемонстрировала свои отличные от других групп эволюционноэкологические возможности — одним словом, доказала всей своей историей, что заслуживает высокого ранга. Даже если в результате макромутации возникнет необычная форма с измененным планом строения, потребуются миллионы лет, чтобы выяснить, можно ли эту форму считать родоначальником нового крупного таксона или это был просто уродец, обреченный на вымирание, — аберрантный представитель родительского таксона, от которого так и не произошло ничего заслуживающего внимания. Хорошей иллюстрацией может быть появление нового отряда мшанок Fenestellida. Эти мшанки отличаются от других формой колоний и высокой специализацией зооидов. Первый род этих мшанок появился в силуре. И в течение последующих 25 млн лет несколько видов мшанок с характерной фенестеллидной морфологией существовали одновременно со своими прародителями, скромно довольствуясь акваторией морей, омывающих Лаврентию (будущая Северная Америка). Только в начале каменноугольного периода эти несколько видов породили целый букет перспективных форм, которые расселились по всему миру. На базе “предложенной” первым силурийским родом морфологии они породили множество родов и семейств, составивших отряд Fenestellida. Если бы палеонтологи начали работать с силурийскими видами, то они, не зная дальнейшей истории, присоединили бы единичные виды с необычным фенестеллидным признаком к предковому отряду, выделив в отдельный род, но не более того. Но как только к ним в руки попадает все последующее разнообразие, то сразу появляется целый новый отряд. Так кто же возник в силуре и существовал без изменений целых два периода — новый род или отряд? Это вопрос, требующий формального решения и перспективного взгляда. Любая новая, отклоняющаяся форма может стать прародителем большого таксона, а может бесславно вымереть. Так или иначе, начало крупного таксона — это всегда уклоняющийся от предковой морфологии вид, который получил какое-то преимущество, открывшее перед его потомками новые возможности. Это первый макроэволюционный шаг.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Вперед, в воздушный космос

 

Рассмотрим, как из рыб получились четвероногие животные, ставшие завоевателями суши: как рыбы отправились в наземный космос. Это событие датируется концом девонского периода, 385–360 млн лет назад. Первые четвероногие были не первыми существами, покинувшими водную среду: на суше в конце ордовика уже поселились растения, по-видимому, еще в кембрии в почвах появилась богатая фауна беспозвоночных, а еще раньше обитателями суши стали бактерии и грибы. Так что рыбы, пожертвовав гармонией со своей привычной водной средой и превратившись в медлительных, неповоротливых четвероногих, пришли в населенный и гостеприимный мир. Если в воде их подстерегали хищники, а за пищу приходилось конкурировать со многими голодными едоками, то на суше крупных хищников не было и привлекало обилие доступной пищи. Поэтому рискованный и трудный выход на сушу был выгодным предприятием. Это была гигантская незанятая экологическая ниша. И эволюция поспешила заполнить ее, как только представилась возможность. Возможность, по-видимому, обеспечили условия девонского периода. Палеоэкологическая интерпретация местонахождениий с девонскими переходными формами рисует нам мелкие, жание кислорода в атмосфере и в воде. Возможно, из-за сильных периодических обмелений позднедевонским лопастеперым рыбам пришлось приспосабливаться к жизни в условиях, где вода больше не служит опорой для тела, потому что слишком мелко, где приходится дышать без помощи жабр атмосферным воздухом. Эти водоемы облюбовали различные рыбы — и их было много, включая крупных и мелких хищников. Не случайно в девонских морях 17 % родов рыб приобрели панцирь — мирные обитатели обзаводились средствами защиты. Это было время расцвета рыб — помимо бесчелюстных, появившихся не позднее ордовика, в девонских морях плавали хрящевые и костные рыбы, разделившиеся еще в силуре. А костные рыбы в девоне были уже представлены двумя группами — лучеперыми и лопастеперыми. Эти группы различаются, помимо прочего, строением плавников: у лопастеперых плавник сидит на мясистом основании, скелет которого составляют удлиненные кости, плавниковая лопасть поддерживается серией симметричных костных пластин. У лучеперых плавниковые лопасти асимметричны, а кости основания плавника укорочены.

Именно одна из групп лопастеперых с мощными грудными и брюшными плавниками, напоминающими лапы — рипидистии, — дала начало наземным позвоночным. К лопастеперым относятся современные кистеперые (латимерия) и двоякодышащие (рогозуб, протоптер, чешуйчатник). Генетический анализ показал, что из современных рыб ближайшими родственниками тетрапод являются двоякодышащие. Эволюционные изменения, происходившие с рипидистиями — предками первых тетрапод (земноводных), были постепенными. Из позднедевонских отложений известно более десятка представителей, сочетавших признаки земноводных и рыб. Они выстраиваются в относительно стройный ряд ископаемых форм: эустеноптерон (Eusthenopteron), пандерихт (Panderichthys), тиктаалик (Tiktaalik), элпистостега (Elpistostega), ливониана (Livoniana), эльгинерпетон (Elginerpeton), вентастега (Ventastega), метаксигнат (Metaxygnathus), акантостега (Acanthostega), ихтиостега (Ichthyostega), тулерпетон (Tulerpeton) и грирерпетон (Greererpeton). В этом ряду постепенно убывают рыбьи и накапливаются тетраподные черты, но разные системы органов совершают этот переход не одновременно, какие-то приходят к тетраподному состоянию быстрее, какие-то медленнее. Вслед за знаменитым шведским палеозоологом Эриком Ярвиком этих созданий часто называют “четвероногими рыбами”. Основное, что потребовалось изменить, чтобы получить право называться “настоящими четвероногими”, — это конечности. Впрочем, четвероногость и хождение как таковое тоже возникли задолго до самих четвероногих. Ловко ходить по дну на четырех плавниках, приподнимая тело над грунтом, умели многие лопастеперые рыбы. Так что преадаптации для хождения имелись еще на “рыбьей” стадии. Но, чтобы ходить эффективно по суше, где тело весит гораздо больше, желательно все же иметь специализированную конечность. Нужно было сформировать подвижный сустав лапы и открепить пояс передних конечностей от черепа. Ведь у рыб пояс грудных плавников жестко крепится к задневисочной кости черепа, а это ограничивает движения и головы, и плавников. Но если присмотреться повнимательнее, то окажется, что конечности (плавники) девонских лопастеперых рыб не так уж сильно отличались по своему плану строения от лап примитивных тетрапод. Хотя конечности сохранились не у всех ископаемых переходных форм, мы достаточно подробно знаем, что и как изменялось. Уже у эустеноптерона в переднем плавнике имелась кость, соответствующая плечевой кости тетрапод, и две кости, соответствующие локтевой и лучевой костям. Строение “дистальных элементов”, соответствующих будущей кисти тетрапод, у эустеноптерона и пандерихта еще оставалось относительно неупорядоченным. Далее в этом ряду поместился тиктаалик, обнаруженный в 2006 году американскими палеонтологами Эдвардом Дешлером, Нилом Шубиным и Фаришем Дженкинсом на острове Элсмир (арктическая Канада). “Тиктаалик” на языке эскимосов означает “большая пресноводная рыба, живущая на мелководье”. И вправду, тиктаалик — это плоская, покрытая крупной  чешуей рыба с крокодильей головой, на которой сверху сидят глаза, впереди две ноздри и большая зубастая пасть. У этой рыбы, как и у других представителей интересующего нас ряда переходных форм, часть черт сходна с лопастеперыми, а другие признаки сближают ее с четвероногими. Рыбьи признаки — это чешуя, плавниковые лучи, почти такие же, как у кистеперых, сложная нижняя челюсть и небные кости. Тетраподные признаки — укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и потому относительно мобильная голова, наличие локтевого и плечевого суставов (Daeschler et al., 2006). По сравнению с пандерихтом у тиктаалика скелет передних конечностей приобрел чуть более оформленный вид, так что становится уже более-менее понятно, откуда взялись у потомков тиктаалика косточки пясти и пальцев. Тиктаалик и пандерихт уже могли сгибать свой передний то ли плавник, то ли лапу в суставе, который у их потомков назовут локтевым. А еще тиктаалик опробовал одно небольшое, но важное нововведение — он почти избавился от жаберной крышки, которая еще была у пандерихта (к функциям жаберной крышки мы еще вернемся). Вместе с жаберной крышкой потерялась и жесткая связь между поясом передних конечностей и черепом. Голова освободилась от передних конечностей (или конечности от головы). То и другое стало более подвижным. Теперь можно было начинать учиться нормально ходить. У тиктаалика ребра сплюснулись, соединения позвонков окостенели. За счет этого он стал хуже сгибаться, зато тело приобрело устойчивость, что очень важно для ходячего, а не плавающего образа жизни. Утрата жаберной крышки оказалась на редкость полезна в дальнейшем. Сочленение остатков жаберной крышки с головой вроде бы стало рудиментарным довеском для наземного, дышащего легкими существа. Но оно не исчезло вовсе, а начало медленное и крайне важное для всех наземных четвероногих путешествие внутрь черепа, превращаясь потихоньку в крошечные слуховые косточки. В действительности слуховые косточки начали формироваться еще до утери жаберной крышки. Как было показано Пером Альбергом и Мартином Бразо из Уппсалы, пандерихт, а не тиктаалик первым приспособил под примитивное стремечко (слуховую косточку) одну из костей сочленения жаберного аппарата с черепом (гиомандибулу). Эта кость была у него тонкой, изящной, она прилегала к дыхательному отверстию (первой жаберной щели), которое расширилось у пандерихта. У рыб это отверстие называется брызгальцем, оно имеется у эмбрионов тетрапод, но по ходу развития эмбриона становится полостью среднего уха и евстахиевой трубой. Пандерихт дышал воздухом, насосный аппарат жаберной крышки (см. ниже) ослабился, и части его переориентировались на выполнение другой функции — восприятие звука. От рыб, близких к пандерихту, стремечко унаследовали все тетраподы, включая нас (Brazeau, Ahlberg, 2006). У вентастеги, которая по строению черепа занимает промежуточное положение между тиктааликом и акантостегой, от конечностей, к сожалению, почти ничего не сохранилось. Широкая форма рыла, строение черепной коробки сближают вентастегу с акантостегой, а форма и пропорции покровных костей черепа — с тиктааликом. Широкая челюсть вентастеги была усажена мелкими острыми зубами. На длинном теле — около метра-полутора в длину — имелось две пары коротеньких конечностей с пальцами (сколько пальцев — неизвестно) и хвост с плавником, который поддерживали плавниковые лучи длиной около 7 см. Вентастега жила в солоноватоводных мелких прибрежьях и, имея внушительные размеры, охотилась на рыб. Как и у пандерихта с тиктааликом, у вентастеги часть бывшего сочленения жаберного аппарата с черепом была преобразована в слуховую косточку — стремечко. Куда относить вентастегу — еще к рыбам или уже к тетраподам, т. е. древнейшим амфибиям, — вопрос формальный, но если у нее действительно были пальцы, то, пожалуй, второй вариант предпочтительнее.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Следующие в ряду — акантостега и ихтиостега, которых принято считать уже “настоящими” тетраподами. Их конечности представляют собой всего лишь еще один небольшой шажок в сторону дифференциации дистальных частей скелета (стопы и кисти). У них окончательно оформились три крупные кости конечности (в передней лапе это плечо, локтевая и лучевая кости), тогда как многочисленные косточки кисти пока еще были мелкими и изменчивыми. Но у акантостеги уже точно были настоящие пальцы, а плавниковых лучей, которые еще сохранялись у тиктаалика, у нее не было. При этом число пальцев у акантостеги варьировало от пяти до восьми: признак еще не “стабилизировался”. Изменчив он и у ихтиостеги. Более стабильное число пальцев характерно для тулерпетона (шесть пальцев); также у него имелись уже совсем “тетраподные” локтевая, лучевая и пястные косточки. У грирерпетона число пальцев стабилизировалось — теперь их будет всегда пять. Кроме конечностей выход на сушу потребовал глубокого преобразования дыхательной и кровеносной системы. Опять же кажется, что переход от дыхания водой к дыханию воздухом невозможен мелкими улучшениями конструкции — нужно какое-то масштабное преобразование сразу обеих систем. Но это, как выясняется, не так. Подобно постепенному преобразованию конечностей так же постепенно происходил и переход от жаберного дыхания к легочному. И это можно увидеть на том же ряду ископаемых четвероногих рыб. Итак, нужно сформировать легкие и, соответственно, два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Такое строение кровеносной и дыхательной систем, судя по палеонтологическим данным, было чуть ли не у всех девонских лопастеперых рыб. Сохранилось оно и у современных двоякодышащих рыб. В качестве органа воздушного дыхания лопастеперые стали использовать особое впячивание передней части пищевода. Рыба заглатывает воздух, который отправляется в этот пузырь, оплетенный кровеносными сосудами, — это наипростейшее легкое. У двоякодышащих пузырь выполняет две функции: примитивного легкого и примитивного гидростатического органа. У большинства (но не у всех) костных рыб раздувшееся выпячивание пищевода специализировалось для выполнения второй функции и превратилось в “настоящий” плавательный пузырь. Но у девонских рыб этот вырост пищевода совмещал функции легкого и регулятора плавучести. В девонских водоемах обретение дополнительного органа дыхания было более чем оправдано: содержание кислорода в атмосфере было понижено, а доля углекислого газа, наоборот, повышена по сравнению с современностью. Поэтому в воде, особенно в стоячей, рыбам было трудно дышать одними жабрами. И они приобрели дополнительный орган для дыхания атмосферным воздухом. Так что для выхода на сушу уже велась “подготовка” исподволь — легкие для дыхания воздухом и прилагающаяся к ним модифицированная система кровообращения уже были припасены у девонских лопастеперых рыб. Разумеется, отбор поддерживал их как адаптации для жизни в бедной кислородом воде. О том, для чего они потом пригодятся, ни рыбы, ни отбор знать не знали. Появление дыхательного пузыря — примитивного легкого — создало предпосылки для еще одного новшества: эффективного воздушного насоса. У костных рыб воду через жабры гонит жаберная крышка: рыба закрывает рот и поднимает среднюю часть крышки, увеличивая объем жаберной полости (ее мягкая оторочка плотно прижата к телу). Соответственно, давление в жаберной полости уменьшается и, когда рыба открывает рот, туда устремляется вода. Затем рыба закрывает рот, жаберная крышка опускается, оторочка отходит от края и вода вытекает наружу, омывая жабры. Все это возможно в плотной водной среде, когда требуется обеспечить сквозной ток воды через жабры. В разреженной воздушной среде такой насос будет крайне неэффективным, ведь помимо разной плотности среды у дыхательного насоса и задачи другие. Нужно не гнать воздух сквозным потоком, а вентилировать слепой воздушный мешок. Но эту задачу первые тетраподы (земноводные) толком так и не решили. Это удалось лишь рептилиям. А у земноводных принцип нагнетания воздуха в легкие примерно тот же, что и у дышащих воздухом рыб. Они используют преобразованный аппарат жаберных дуг для расширения глоточной полости и, соответственно, для вдоха. Отработанный воздух из легких выдыхается за счет сокращения мускулатуры легких (а у двоякодышащих рыб он выходит за счет более высокого давления в воде по сравнению с воздушной поверхностью над водой, куда рыба выставляет голову для вдоха-выдоха). Особенности жаберного аппарата, приспособленного для вдоха-выдоха за счет движения глотки, а не жаберной полости, хорошо отражаются в скелете и современных, и ископаемых девонских лопастеперых. Для более эффективного выведения углекислого газа из организма лопастеперые используют жабры, а земноводные, утратившие жабры, используют кожу (“кожное дыхание”). Это создает массу ограничений, из-за которых земноводные так и не смогли далеко уйти от воды. Но в воздушной среде жаберная крышка все равно не работала в качестве воздушного насоса, поэтому от нее пришлось отказаться, и это открыло наземным обитателям дополнительные возможности — косточки жаберной крышки ушли внутрь черепа. И начали формировать среднее ухо. Жаберная крышка частично редуцировалсь у тиктаалика. Это означает, что тот способ дыхания, которым продолжали пользоваться другие рыбы, стал ему больше не нужен. Тиктаалик дышал в основном воздухом при помощи легких и, возможно, кожей. Раз у тиктаалика редуцировалась жаберная крышка, это означает, что ему пришлось научиться глотать без использования всасывающего жаберного насоса — рыбы втягивают частицы пищи с током воды. Тиктаалик глотал только за счет движения глотки и головы. У акантостеги, наследницы тиктаалика, еще сохранялись внутренние жабры, а у ихтиостеги они уже редуцировались (наружные жабры у личинок амфибий сохраняются и сегодня). Следовательно, последователи тиктаалика тоже глотали за счет движений головы и челюстей. В дальнейшем по мере редукции остатков жаберного аппарата у древних амфибий происходило постепенное развитие шейного отдела. Таким образом, в строении дыхательной и кровеносной систем при переходе от рыб к тетраподам не было резких скачков, а большинство важных изменений произошло еще на “рыбьем” этапе. Каждое новшество в дыхании и кровообращении не создавалось на пустом месте, а лишь улучшало требуемые функции на основе развития имеющихся приспособлений.

Мы рассмотрели ряд переходных форм, связывающих лопастеперых рыб с примитивными четвероногими. Совершенно непонятно, где в этом ряду находится искомый великий “макропереход”. Приобретение выростов пищевода, в которые можно набирать воздух? Нет, это просто адаптация рыб к плохо аэрируемым водоемам. Аналогичные органы воздушного дыхания (например, в виде модификаций ротовой полости) возникали и в более поздние времена у разных рыб, оказавшихся в схожих условиях. Приобретение костей поясов конечностей у эустеноптерона? Едва ли, ведь это тоже была чисто “рыбья” адаптация к большей подвижности плавников. Может, назначить этот рубеж по приобретению подвижного сустава у лап, т. е. где-то между эустеноптероном и тиктааликом? Но ведь это просто адаптация рыб к ползанию по дну мелких луж и переползанию из одного пересохшего водоема в другой, развивавшаяся к тому же долго и постепенно. Еще есть вариант — присвоить “макро”-титул тиктаалику, у которого передние конечности отделились от черепа и стали свободными лапками… хотя и это всего лишь улучшенный вариант адаптации для передвижения по дну на мелководье. Утрата плавниковых лучей и приобретение пальцев? При большом желании можно, конечно, объявить эту небольшую модификацию дистальных участков конечностей тем самым эпохальным “превращением рыбы в амфибию”. Действительно, именно в этом месте непрерывного ряда переходных форм специалисты проводят формальную грань между рипидистиями и тетраподами. Но не лучше ли честно признать, что палеонтологические данные показывают просто длинный ряд постепенных маленьких изменений, каждое из которых само по себе никак не тянет на “макрособытие”?Всюду в этом ряду мы видим последовательные адаптации, служившие их обладателям верой и правдой в конкретных условиях. Ни одна из них по отдельности не заслуживает статуса “макроизменения”. Сопоставимые по масштабу эволюционные преобразования происходят и в современной природе вокруг нас, и в лабораторных экспериментах, и в повседневной работе селекционеров. И уж конечно, если бы первые тетраподы вымерли, так и не дав начало большой и разнообразной группе животных, разумные осьминоги ни за что не выделили бы ихтиостегу, акантостегу и их родню в особый класс — считали бы их самое большее отдельным тупиковым семейством лопастеперых. И были бы правы.

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

 

 

Организатор Шпемана

 

Становление современной эволюционной биологии развития на-
чалось с поразительного результата, полученного в 1920-е годы эм-
бриологом Гансом Шпеманом (1869–1941) и его ученицей Хильдой
Мангольд (1898–1924), трагически погибшей вскоре после этого
эксперимента. Мангольд вырезала из зародыша тритона небольшой
кусочек и пересадила его в другой зародыш, находящийся на той же
стадии развития. В результате из второго зародыша развились два
сросшихся тритона — сиамские близнецы. Как выяснилось, для
получения такого результата необходимо брать кусочек для пере-
садки из определенного места первого зародыша — из спинной
губы бластопора.
Самое интересное, что “лишний” тритон развивается не из пе-
ресаженных клеток, а из клеток зародыша-реципиента (того, кому
пересадили чужую ткань). В этом можно убедиться, если исполь-
зовать в роли донора и реципиента зародыши тритонов, разли-
чающихся по окраске. Дополнительный тритон в этом случае будет
окрашен так же, как и основной. Все гены у него будут такие же,
как у реципиента: два тритона будут настоящими идентичными
близнецами.
Из этого следует, что спинная губа бластопора — не какая-то там
“квинтэссенция” зародыша, содержащая в себе в концентрирован-
ном виде потенциал развития. Нет, спинная губа — это организатор,
т. е. группа клеток, выделяющая вещества-морфогены, которые
заставляют близлежащие клетки реципиента организоваться в три-
тона. Дальнейшие опыты подтвердили это: например, оказалось,
что пересаживаемые клетки могут быть даже мертвыми. Главное,чтобы клетки реципиента подверглись действию содержащихся
в них веществ.
Очень долго (около полувека) эмбриологи тщетно пытались
разгадать тайну “шпемановского организатора”. В конце концов
это удалось сделать. В предельно упрощенном виде принцип его
действия сводится к выделению белка-морфогена, получившего
название хордин (chordin). Этот белок присоединяется к друго-
му морфогену, белку BMP4, производимому клетками будущей
брюшной стороны зародыша. Тем самым хордин инактивирует
BMP4 и не дает ему присоединиться к рецепторам соседних клеток
эктодермы (наружного слоя зародыша). Там, где хордина мало (т. е.
вдали от организатора), BMP4 соединяется с этими рецептора-
ми, что заставляет клетки эктодермы превратиться в клетки кожи.
Там, где хордина много (рядом с организатором), BMP4 не может
присоединиться к рецепторам эктодермальных клеток. Поэтому
они не становятся клетками кожи. Вместо этого они начинают
развиваться по другой программе и становятся клетками нервной
пластинки — зачатка центральной нервной системы. Нервная
пластинка, в свою очередь, индуцирует развитие всех остальных
тканей и органов будущего тритона.
Шпемановский организатор играет ключевую роль в развитии
позвоночных животных, и на самом деле его работа куда сложнее,
чем здесь описано. Помимо ключевого взаимодействия “хордин ин-
активирует BMP4” спинно-брюшную полярность зародыша организует ряд дополнительных морфогенов. Их взаимодействия образуют
сложную генно-регуляторную сеть с многочисленными обратными
связями. Это необходимо для придания “программе развития” ста-
бильности и помехоустойчивости.

 Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Зачем нужны “ненужные” гены

Похоже, это общее правило: когда мы сталкиваемся с кажущейся
избыточностью живых систем (а природа прямо-таки переполнена примерами “избыточности”), при ближайшем рассмотрении
выясняется, что мы имеем дело с адаптациями, развившимися под
действием отбора для повышения помехоустойчивости.
Например, именно к такому выводу пришли биологи, изучавшие
“лишние” гены у дрожжей.
Чтобы узнать, зачем нужен тот или иной ген, проще всего испор-
тить его мутацией или вовсе отключить и посмотреть, как это отра-
зится на фенотипе. Можно двигаться и в обратном направлении:
обнаружив измененный (мутантный) фенотип, пытаться выяснить,
изменения какого гена (или генов) привели к таким последствиям.
Раньше генетики почти всегда шли вторым путем, а в последнее
время в связи с развитием генной инженерии и других современ-
ных методик все чаще используется первый путь.
При этом на удивление часто обнаруживается, что тот или иной
ген (или некодирующий участок ДНК) как будто ни для чего и не ну-
жен: его удаление не приводит ни к каким видимым последствиям
и не снижает жизнеспособность организма.
Например, недавно выяснилось, что отключение гена SREB2,
активно работающего в клетках мозга, не только не вредит здоро-
вью мышей, но даже приводит к небольшому увеличению размера
мозга и улучшает память (Matsumoto et al., 2008). Между тем этот
ген является ультраконсервативным: белок, им кодируемый, у всех
млекопитающих абсолютно одинаковый — за всю историю класса
млекопитающих в нем не изменилась ни одна аминокислота. Мел-
кие изменения в некодирующих участках (интронах) этого гена у че-
ловека ассоциируются со склонностью к шизофрении, а небольшое
увеличение экспрессии этого гена у тех же мышей вызвало у них
серьезные психические отклонения, напоминающие вышеупомяну-
тое душевное заболевание. Все косвенные признаки, казалось бы,
говорят о том, что ген должен быть жизненно важным, — однако
мыши с отключенным геном SREB2 чувствуют себя превосходно
и даже обучаются разным мышиным премудростям быстрее своих
немутантных товарок.
Как объяснить такие странные результаты? Неужели многочимногочис-
ленные “ненужные” гены, найденные в ходе подобных экспери-
ментов, действительно совсем не нужны их обладателям? Но если
ген становится ненужным, то он, по идее, должен быстро выходить из строя и разрушаться под действием случайных мутаций, не отсеи-
ваемых отбором. Как тогда объяснить высокую консервативность,
т. е. эволюционную устойчивость многих из этих генов, что проявля-
ется в высоком уровне их сходства у далеких друг от друга видов?
Самый очевидный (а во многих случаях и единственно возмож-
ный) ответ состоит в следующем. Вероятно, эти гены зачем-то все же
нужны, но не в тепличных условиях лаборатории, а в природе, где
живым существам приходится иметь дело с переменчивыми и ма-
лопредсказуемыми факторами среды. Логично предположить, что
чем постояннее и предсказуемее условия обитания, тем сильнее
может упроститься генетическая программа поведения клетки (или
многоклеточного организма). Именно этим объясняют, например,
радикальное сокращение геномов у внутриклеточных симбиотиче-
ских бактерий. Условия, в которых живут лабораторные организмы,
предельно стандартизованы (стандартные среды, корма, клетки,
освещенность и т. д.), что делает их существование с эволюцион-
ной точки зрения мало отличающимся от жизни внутриклеточных
паразитов.
Это рассуждение, однако, хорошо бы проверить экспери-
ментально. Именно это и проделали генетики из США и Канады,
изучившие “ненужные гены” у дрожжей Saccharomyces cerevisiae
(Hillenmeyer et al., 2008). У этого вида грибов можно удалить или
отключить 2 / 3 генов без всякого снижения жизнеспособности.
Правда, с одним маленьким уточнением: речь идет о жизнеспособ-
ности в стандартных “богатых” лабораторных средах, насыщенных
всеми необходимыми веществами.
Авторы использовали коллекции дрожжей-мутантов, где каждый
штамм содержит одну делецию (один удаленный ген) в гомозигот-
ном или в гетерозиготном состоянии (т. е. удалены либо обе копии
данного гена, либо только одна). Дрожжи, как мы помним из гла-
вы 3, могут размножаться и половым путем, и бесполым (почкова-
нием), причем способ размножения зависит от условий среды. Поэтому гетерозиготные штаммы можно долго размножать бесполым
путем, не опасаясь, что они перестанут быть чисто гетерозиготными.
Использованные коллекции включают около 6 тыс. гетеро-
зиготных штаммов — именно столько генов содержится в геноме
дрожжей. В каждом из штаммов на одной из хромосом удален один

ген (по одному в каждом штамме). Число гомозиготных штаммов,
т. е. таких, у которых тот или иной ген удален на обеих хромосомах,
меньше — около 5 тыс. Их на тысячу меньше, потому что имен-
но столько генов — 1 тыс. — являются абсолютно необходимыми.
Их удаление на обеих хромосомах смертельно для дрожжей даже
при выращивании в самой благоприятной среде.
Каждый из этих штаммов тестировался в разнообразных нестан-
дартных условиях. В среду добавляли всевозможные химические
вещества, в том числе лекарства, подавляющие рост микроорганиз-
мов, или удаляли из среды какие-нибудь важные компоненты (ами-
нокислоты, витамины). Каждый гетерозиготный штамм был испытан
в 726 различных средах, каждый гомозиготный — в 418.

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Ученые проделали поистине титаническую работу: общее
количество выполненных тестов превысило 6 млн! В каждом опыте
рост дрожжей в нестандартной среде сравнивался с ростом того же
штамма в обычных лабораторных условиях.
Ранее было известно, что гомозиготные делеции 19 % генов яв-
ляются летальными (это та самая “жизненно необходимая тысяча”);
еще 15 % генов повышают приспособленность в стандартной бога-
той среде (иными словами, их делеция в гомозиготном состоянии
снижает приспособленность). Оставалось еще 66 % генов, непонят-
но зачем нужных.
Оказалось, что подавляющее большинство этих “ненужных”
генов оказываются полезными (повышают приспособленность)
хотя бы в одной из протестированных сред. Только 205 генов (3 %
от общего числа) так и не раскрыли своего секрета: среди ис-
пробованных условий не нашлось таких, где наличие этих генов
оказалось бы полезным. Многие гены, как выяснилось, повышают
устойчивость дрожжей к различным ядам, в том числе к лекарствам,
применяемым для борьбы с патогенными микробами. Обнаружи-
лась в том числе и обширная группа многофункциональных генов,
которые обеспечивают дрожжам защиту сразу от многих ядов. Из-
учение этих генов поможет лучше понять механизмы устойчивости
микроорганизмов к лекарствам.
Любопытная ситуация сложилась с транскрипционными фак-
торами. В геноме дрожжей около 160 генов ТФ, однако лишь пять
из них являются жизненно необходимыми при росте в идеальныхусловиях. Практически все ТФ оказались полезными в тех или иных
нестандартных условиях, а 16 из них вошли в число многофункцио-
нальных “защитников”, повышающих устойчивость дрожжей сразу
ко многим отравляющим веществам. ТФ — основа системы реагиро-
вания клетки на внешние стимулы. Вместе с другими сигнальными
и регуляторными белками их можно уподобить органам чувств
и нервной системе животных. Чем меньше транскрипционных
факторов, тем “глупее” клетка. Вполне естественно, что в тепличных
условиях сложные системы реагирования становятся ненужными —
на этом принципе основана и быстрая редукция генов ТФ у вну-
триклеточных бактерий, и закономерное уменьшение размеров
мозга и снижение умственных способностей у домашних животных
по сравнению с их дикими предками.
Исследование, таким образом, подтвердило теоретические
ожидания, основанные на классическом дарвинистском принци-
пе: если ген существует, значит, он зачем-то нужен. Число якобы
“ненужных” генов в геноме дрожжей теперь сократилось с 66 %
до 3 %, да и эти оставшиеся гены с неизвестной функцией, скорее
всего, тоже для чего-нибудь нужны дрожжам в естественных усло-
виях. Те же из них, которые действительно стали ненужными, могут
находиться в той или иной стадии деградации. И действительно,
более трети из этих 205 генов уже не функционируют (не экспресси-
руются).

Эволюция.Классические идеи в свете новых открытий. 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Эпигенетическое наследование через гистоны хромосом сперматозоидов доказано экспериментально.

 

 

Эпигенетическое наследование — наследование приобретенных признаков, то есть фенотипических изменений, которые обусловлены не мутациями генов, а изменением их активности, — предмет горячих дебатов среди биологов. К настоящему времени имеется внушительное число описанных случаев такого типа наследования у самых разных организмов — как животных, так и растительных. На этот раз ученые из США, проделав изящный эксперимент с нематодами Caenorhabditis elegans, отследили не только явление, но и сам механизм до мельчайших молекулярных деталей, доказав, что активность генов может наследоваться благодаря связанным с ДНК молекулам модифицированных гистонов. Теперь нужно убедиться, что сделанные выводы справедливы и для других организмов (скажем, для человека).

Таким образом, в обсуждаемой работе показано, что, во-первых, состояние метилирования гистонов, переданных в зиготу с хромосомами отца, продолжает на протяжении жизни поддерживаться в клетках-предшественниках гамет у потомства, во-вторых — что это напрямую отражается на экспрессии генов в клетках-предшественниках гамет, и в-третьих — что это в конечном счете отражается на функциональности клеток и фертильности потомства. Всё это может быть важно для понимания того, как передаются признаки от родителей к потомству и у людей. Если только результаты, полученные на нематодах, не окажутся применимы исключительно к ним. Как минимум, это заслуживает будущей проверки.

Подробности

Аватар пользователя Вернер

Мутноватая статья, но тем не менее:

Эпигенетика: не гены правят человеком, а человек - генами.

https://estet-portal.com/statyi/epigenetika-ne-geny-pravyat-chelovekom-a-chelovek-genami

 

Аватар пользователя Леонид Кондратьев

Речной рак принимает решение

В нейробиологии успех исследований самым радикальным образом зависит от удачного выбора объекта. Эрик Кандель, получивший в 2000 году Нобелевскую премию за исследования памяти, рассказывает в своих мемуарах, что поворотным пунктом в его карьере стало решение сменить объект. Тайны памяти, ускользавшие от исследователей, пока они работали на кошках, удалось раскрыть в ходе изучения морского моллюска аплизии. Не в последнюю очередь этому способствовало то обстоятельство, что нейроны аплизии гораздо крупнее кошачьих. Это позволяет следить за работой индивидуальных нервных клеток – например, втыкая в них электроды и регистрируя электрическую активность. Результаты, полученные на аплизии, впоследствии оказались вполне приложимыми и к кошкам, и к людям.

Механизмы принятия решений изучают обычно на млекопитающих – животных с чрезвычайно сложной нервной системой и мозгом, состоящим из сотен миллионов очень мелких нейронов. Даже самые мощные современные методы, такие как магнитно-резонансная томография, позволяют в лучшем случае найти участки мозга или большие группы нейронов, участвующие в тех или иных этапах принятия решения в неоднозначной ситуации (Gold, Shadlen, 2007). Чтобы добраться до более тонких деталей, нужен объект попроще, и желательно с крупными нейронами. Впрочем, сначала нужно убедиться, что такие животные действительно способны принимать "осмысленные" (то есть целесообразные, адаптивные) решения на основе комплексного анализа разнородной информации, подобно тому как это делают умные млекопитающие.

Мы уже знаем, что даже отдельно взятый нейрон – базовый элементарный блок нервной системы – по сути дела является маленькой биологической машинкой для принятия одного из двух альтернативных решений (возбудиться или нет) на основе анализа разнородных входящих сигналов. Понятно, что из нескольких таких блоков в принципе нетрудно сконструировать более сложный контур, обеспечивающий осмысленное поведение организма. Но это теория, а как обстоит дело на практике?

Результаты экспериментов на раках, проведенных недавно психологами и нейробиологами из Мэрилендского университета (США), показали, что сравнительно простая нервная система рака эффективно справляется с задачами, требующими принятия решений (то есть осмысленного, целесообразного выбора одного из нескольких альтернативных вариантов поведения в зависимости от ситуации) (Liden et al., 2010).

В ряде работ, выполненных в последние годы, было показано, что раки могут стать перспективным объектом для нейробиологических исследований. Поэтому интерес ученых к этим животным вполне понятен. Одно из самых удобных свойств раков заключается в том, что в осуществлении некоторых важных поведенческих реакций у них участвуют немногочисленные очень крупные нейроны, электрическую активность которых можно регистрировать неинвазивными методами – помещая электроды просто в воду рядом с раком и ничего не втыкая в само животное.

Авторы исследовали реакцию молодых раков Procambarus clarkii на движущиеся тени (см. рисунок). В опытах приняли участие 259 раков. Чтобы исключить эффекты обучения и привыкания, каждого рака использовали только в одном опыте.

Схема экспериментальной установки. Проголодавшегося рака выпускали в правую часть аквариума, после чего он шел влево, на запах пищи. Когда рак достигал первого фотодиода, на него начинала надвигаться тень. При помощи электродов регистрировали активность медиальных гигантских нейронов. По рисунку из Liden et al., 2010.

Заметив приближающуюся тень, рак либо замирает, либо резко бьет хвостом и отпрыгивает далеко назад. Обе реакции – защитные. В природе движущаяся тень с большой вероятностью означает приближение хищника – например, крупной рыбы или птицы. В эксперименте использовали тень от пластиковой непрозрачной пластины, и раки никогда не игнорировали ее. В каждом опыте непременно наблюдалась одна из двух реакций – либо замирание, либо удар хвостом.

Ранее было установлено, что удар хвостом происходит в результате возбуждения двух гигантских нейронов, расположенных в брюшной нервной цепочке и проходящих вдоль всего тела рака (medial giant interneurons, MG). Возбуждение этих нейронов регистрировалось при помощи двух электродов. Электрический импульс пробегает по гигантским нейронам примерно за одну миллисекунду до того, как начнут сокращаться мышцы брюшка. То есть фактически приборы регистрируют принятое раком решение ударить хвостом еще до самого удара. Что касается реакции замирания, то она провоцируется возбуждением одного-единственного нейрона; этот нейрон известен, но в данном эксперименте его активность не регистрировалась.

Оказалось, что рак решает, как ему поступить – замереть или ударить хвостом, – в зависимости от скорости движения тени. Если тень надвигается медленно (1 м/с), то рак, скорее всего, прыгнет. При виде быстрой тени (4 м/с) – замрет. Эти скорости примерно соответствуют реальным скоростям движения хищных рыб.

Смысл такого поведения довольно очевиден. Если хищник движется не очень быстро, есть шанс спастись от него бегством. Это надежнее, чем замирать и надеяться, что тебя не заметят. Но если враг мчится со скоростью 4 м/с, прыгать от него бесполезно – догонит. Остается замереть и положиться на удачу. Похожее поведение характерно для грызунов: они тоже чаще реагируют замиранием, а не бегством, на угрозу, от которой трудно или невозможно убежать.

Решение рака зависит от скорости движения тени. По горизонтальной оси – скорость тени (м/с), по вертикальной – процент принятых решений; серым цветом показаны замирания, черным – удары хвостом. По рисунку из Liden et al., 2010.

От скорости тени зависело не только само решение, но и время, затраченное раком на его принятие. Те раки, которые в итоге выбрали прыжок, раздумывали дольше, если тень надвигалась не очень быстро. Между началом движения тени и возбуждением MG проходило около 80 мс при скорости тени 1 м/с и лишь около 65 мс при скорости 4 м/с. Впрочем, раки все равно не успевали отпрыгнуть до того, как тень их накроет: при максимальной скорости движения тени она настигала их за 44 мс.

Могут ли раки, принимая решение, учитывать еще какие-то факторы, кроме скорости движения тени? Прыжок обходится раку довольно дорого: помимо того что на столь резкое движение тратится много сил, рак после прыжка оказывается дальше от своей цели – в данном случае от источника вкусного запаха, к которому он полз. Кроме того, после прыжка ему приходится дольше приходить в себя, прежде чем он сможет продолжить путь. Раки начинали снова ползти на запах в среднем через 11 с после реакции замирания и через 29 с после удара хвостом. На то, чтобы добраться до цели, в первом случае уходило в среднем 47 с (от начала эксперимента), а во втором – целых 140 с. В природе раки часто сталкиваются с дефицитом пищи и дерутся за нее друг с другом. Поэтому раку невыгодно шарахаться от каждой тени. Принимают ли раки в расчет это обстоятельство?

Авторы провели еще одну серию экспериментов с переменной концентрацией пищевого запаха и со скоростью движения тени 1 и 2 м/с. Ученые предположили, что более сильный – а значит, более привлекательный – запах пищи, возможно, будет склонять раков к тому, чтобы реже прыгать и чаще замирать. Это предположение подтвердилось: концентрированный запах пищи достоверно снизил частоту прыжков, соответственно повысив частоту замираний. Особенно четко эта закономерность проявилась при скорости тени 2 м/с. При низкой скорости (1 м/с) эффект был сходный, но более слабый.

Исследование показало, что процесс принятия решений у раков в общих чертах похож на таковой у млекопитающих. Раки интегрируют информацию, поступающую от разных органов чувств (в данном случае – от глаз и обонятельных рецепторов), "взвешивают" значимость этих сигналов и принимают решение на основе результатов взвешивания. Сам акт принятия решения состоит в том, что несколько ключевых нейронов, на которых сходятся окончания других нервных клеток, либо возбуждаются, либо нет.

Разумеется, для того чтобы осуществлять подобные аналитические процедуры – и в результате совершать вполне осмысленные, адаптивные поступки, – вовсе не нужно обладать сознанием [в одной англоязычной научно-популярной книге – к сожалению, не могу вспомнить, в какой именно, – мне попалась очаровательная (и при этом абсолютно верная) фраза: "Чтобы учиться, не нужно обладать ни разумом, ни сознанием". По-моему, она подошла бы в качестве девиза многим образовательным учреждениям]. Даже очень простые нейронные контуры могут справляться с такой работой, совершая ее автоматически, без всякого осознания или рефлексии, подобно интерактивной компьютерной программе. Эта простая мысль до сих пор кажется чуждой многим людям, что вообще-то немного странно в наш компьютерный век. Изученное в обсуждаемой работе поведение раков нетрудно запрограммировать. Наверняка можно сделать искусственного автоматического рака, который будет реагировать на тени и запахи совсем как живой. Подобные роботы уже существуют: например, удалось сделать механических тараканов, которых живые тараканы принимают за "своих" и даже считаются с их "мнением", когда нужно решить, в каком из нескольких укрытий лучше всем вместе спрятаться (тараканы – большие коллективисты) (Halloy et al., 2007).

Вряд ли на раках можно изучать сложные мыслительные процессы, характерные для человека и других млекопитающих, но базовые нейрологические механизмы принятия решений, по-видимому, сходны у нас и у раков. Изучать их на раках гораздо проще, чем на обезьянах и крысах, что делает раков перспективными объектами нейробиологических исследований.

Рассмотренный пример также помогает понять, почему результаты мыслительных процедур у людей и других животных часто бывают предельно дискретными (контрастными, категориальными) [соображения, изложенные в этом абзаце, автор позаимствовал у лингвиста С. А. Бурлак, которая высказала их на антропологическом семинаре в Московском Государственном Дарвиновском музее в конце 2010 года]. Рак не может наполовину замереть, наполовину прыгнуть. Нужно выбрать одно из двух и затем уже действовать решительно, не оглядываясь на упущенные альтернативные возможности. Кроме того, как мы уже говорили, категоричность изначально заложена в саму структуру нейрона. Нейрон не может послать по аксону половину или семь восьмых потенциала действия. Все или ничего, ноль или единица, белое или черное. Надо ли удивляться, что люди так любят преувеличивать контрастность наблюдаемых различий между похожими объектами, что мы склонны искать (и, черт побери, находить!) четкие границы даже там, где их со всей очевидностью нет. Как, например, в эволюционном ряду, соединяющем нечеловеческих обезьян с человеком.

"Нет, вы все-таки скажите нам точно, в какой момент обезьяна стала человеком!" – вот типичное требование, предъявляемое публикой ученым, когда речь заходит об антропогенезе. Не скажу. Зато вы можете спросить у речного рака, на какие категории делятся хищники. Он вам объяснит, что хищники делятся на две категории, которые невозможно спутать и между которыми вообще нет ничего общего. Есть медленные хищники – от них нужно прыгать. Есть быстрые хищники – от них не убежишь, нужно замирать. Вот и все. Переходных форм не существует. Для такой логики достаточно пары нейронов. Для иной – часто не хватает и ста миллиардов.

 

Эволюция человека. Обезьяны, нейроны и душа

Александр Марков

Аватар пользователя Леонид Кондратьев